Makroergické zlúčeniny sú organické zlúčeniny, ktorých hydrolýza uvoľňuje značné množstvo energie použitej na vykonávanie rôznych funkcií tela.

Vedúce postavenie medzi vysokoenergetickými zlúčeninami majú zlúčeniny adenozíntrifosforečné a adenozíndifosforečné, ktoré hrajú hlavnú úlohu v energetickom metabolizme tela. K vysokoenergetickým zlúčeninám tiež patrí kreatínfosfát, arginínfosfát, kyselina 1,3-difosfoglycerová, acetylfosfát, kyselina fosfoenolpyruvová.

Boli objavené makroergické zlúčeniny, ktoré obsahujú adenín: cytidíndifosforečné kyseliny.

Makroergické zlúčeniny sa zúčastňujú na transfosforylačných reakciách, na biosyntéze bielkovín, nukleových kyselín a fosfatidov. glukóza s vysokou energetickou energiou

Fosforyl, acyl a ďalšie zlúčeniny, ktoré nemajú vysokoenergetické väzby, a preto nie sú schopné vytvárať ATP v prenosových reakciách fosforylových a acylových skupín, by sa mali odlišovať od vysokoenergetických zlúčenín: nukleozidmonofosforečné kyseliny, nukleové kyseliny, fosfugar, fosfolipidy , a ďalšie.

Oxidácia niektorých z týchto zlúčenín však môže viesť k tvorbe vysokoenergetických zlúčenín.

ATP znamená kyselina adenozíntrifosforečná.

ATP hrá významnú úlohu v energetike bunky. Systém ATP je ústredným prvkom prenosu chemickej energie. ATP vzniká pri reakciách substrátovej fosforylácie a membránovo závislej fosforylácie.

V prípade fosforylácie substrátu sú zdrojom tvorby ATP dva typy reakcií:

I. Substrát ~ F + ADP je reverzibilne premenený na substrát + ATP,

kde symbol "~", zavedený americkým biochemikom F. Lipmannom (F. Lipmann), slúži na označenie makroergického spojenia;

II. Substrát ~ X + ADP + Fn reverzibilne prechádza do substrátu + X + ATP,

V reakciách prvého typu je vysokoenergetická fosfátová skupina prenesená z donorovej molekuly do ADP katalyzovaná zodpovedajúcimi kinázami. Reakcie tohto typu sú reakcie substrátovej fosforylácie na ceste anaeróbnej premeny cukrov.

ATP sa tiež tvorí v dôsledku energetickej delta mu H + v procese membránovo závislej fosforylácie.

Molekula ATP obsahuje dve vysokoenergetické fosfátové väzby, ktorých hydrolýza uvoľňuje značné množstvo voľnej energie:

ATP + H2O prechádza do ADP + Fn; delta G "0 = -31,8 kJ / mol;

ADP + H2O prechádza do AMP + Fn; delta G "0 = -31,8 kJ / mol,

kde Fn je anorganický fosfát.

Odštiepenie poslednej fosfátovej skupiny z molekuly AMP vedie k výrazne nižšiemu uvoľňovaniu voľnej energie:

AMP + H2O sa prevádza na adenozín + Fn; delta G "0 = -14,3 kJ / mol.

Molekula ATP má určité vlastnosti, čo viedlo k tomu, že v procese evolúcie jej bola priradená taká dôležitá úloha v energetickom metabolizme buniek. Termodynamicky je molekula ATP nestabilná, čo vyplýva z veľkej negatívnej hodnoty delta G jej hydrolýzy. Súčasne je rýchlosť neenzymatickej hydrolýzy ATP za normálnych podmienok veľmi nízka; chemicky je molekula ATP vysoko stabilná. Posledná uvedená vlastnosť zaisťuje efektívnu konzerváciu energie v molekule ATP, pretože chemická stabilita molekuly bráni tomu, aby sa v nej uložená energia zbytočne rozptýlila vo forme tepla. Malá veľkosť molekuly ATP jej umožňuje ľahko difundovať do rôznych častí bunky, kde je na vykonanie chemickej, osmotickej a mechanickej práce potrebný prísun energie zvonku.

A nakoniec je tu ešte jedna vlastnosť molekuly ATP, ktorá jej poskytla centrálne miesto v energetickom metabolizme bunky. Zmena voľnej energie počas hydrolýzy ATP je -31,8 kJ / mol. Ak porovnáme túto hodnotu s podobnými hodnotami pre množstvo ďalších fosforylovaných zlúčenín, dostaneme určitú stupnicu. Na jednom z jeho pólov budú umiestnené fosforylované zlúčeniny, ktorých hydrolýza vedie k uvoľneniu významného množstva voľnej energie (vysoké záporné hodnoty delta G. Jedná sa o takzvané „vysokoenergetické zlúčeniny“. budú umiestnené ďalšie póly, fosforylované zlúčeniny, ktorých delta G hydrolýzy má nízku zápornú hodnotu (spojenia „s nízkou energiou“).

Ak sa ATP často nazýva „energetická mena“ bunky, potom, keď pokračujeme v tejto analógii, môžeme povedať, že „menovú jednotku“ zvolila bunka v procese evolúcie veľmi racionálne. Časť voľnej energie vo vysokoenergetickej fosfátovej väzbe ATP je presne tá časť energie, ktorej využitie v biochemických reakciách robí z bunky vysoko účinný energetický mechanizmus.

Kyselina adenozínmonofosforečná (AMP) je súčasťou celej RNA; keď sa pridajú ďalšie dve molekuly kyseliny fosforečnej (H3PO4), zmení sa na ATP a stane sa zdrojom energie, ktorá je uložená v posledných dvoch fosfátových zvyškoch.

Ako každý nukleotid, ATP obsahuje zvyšky dusíkatej bázy (adenín), pentózy (ribózy) a kyseliny fosforečnej (ATP ich má tri). Zvyšky kyseliny fosforečnej sa odštiepia zo zloženia ATP pôsobením enzýmu ATP-ase. Keď sa odštiepi jedna molekula kyseliny fosforečnej, ATP sa premení na ADP (kyselina adenozíndifosforečná) a ak sa odštiepia dve molekuly kyseliny fosforečnej, ATP sa premení na AMP (kyselina adenozínmonofosforečná). Reakcie štiepenia každej molekuly kyseliny fosforečnej sú sprevádzané uvoľňovaním 419 kJ / mol.

Aby sa zdôraznilo vysoké energetické „náklady“ na väzbu fosforu a kyslíka v ATP, je obvyklé ju označovať znamienkom a nazývať vysokoenergetickou väzbou. V ATP existujú dve vysokoenergetické spojenia.

Hodnota ATP v živote bunky je veľká, hrá ústrednú úlohu v transformáciách bunkovej energie. Pri reakciách zahŕňajúcich ATP zvyčajne stráca jednu molekulu kyseliny fosforečnej a prechádza do ADP. Potom môže ADP pridať zvyšok kyseliny fosforečnej s absorpciou 419 kJ / mol, čím sa obnoví energetická rezerva.

Hlavná syntéza ATP prebieha v mitochondriách.

Úlohu ATP v bunkovej energii je možné definovať nasledovne:

• 1. chemická energia uvoľnená počas katabolizmu sa ukladá fosforyláciou ADP za tvorby ATP;
• 2. Energia ATP sa potom použije po štiepení vysokoenergetických väzieb ATP v priebehu reakcií endergonickej syntézy a ďalších procesov, ktoré vyžadujú spotrebu energie, napríklad aktívny transport.
• 3. ATF je často vnímaný ako energetická mena. Je dôležité pochopiť, že ATP nie je typ energie, ale forma skladovania energie získaná počas degradácie komplexných molekúl.

Otázka 2. Všeobecné aspekty bioenergie: zákony termodynamiky, exergonické a endergonické reakcie. Princíp energetickej konjugácie reakcií

Prvý termodynamický zákon je zákon zachovania energie v systémoch, v ktorých sú tepelné procesy (absorpcia alebo uvoľňovanie tepla) nevyhnutné. Podľa prvého zákona termodynamiky môže termodynamický systém (napríklad para v tepelnom motore) vykonávať prácu iba vďaka svojej vnútornej energii. Prvý termodynamický zákon je často formulovaný ako nemožnosť existencie večného pohybového stroja prvého druhu, ktorý by fungoval bez čerpania energie z nejakého zdroja.

Prvý termodynamický zákon zavádza koncept vnútornej energie systému ako funkcie stavu. Keď je do systému odovzdané určité množstvo tepla Q, vnútorná energia systému DU sa zmení a systém vykoná prácu A:

Prvý termodynamický zákon uvádza, že každý stav systému je charakterizovaný určitou hodnotou vnútornej energie U bez ohľadu na to, ako sa systém do tohto stavu dostane. Na rozdiel od hodnôt U závisia hodnoty A a Q od procesu, ktorý viedol k zmene stavu systému.

Ak sú počiatočné a konečné stavy nekonečne blízke, prvý termodynamický zákon sa zapíše ako:

To znamená, že nekonečne malá zmena vnútornej energie dU je celkový diferenciál stavovej funkcie, t.j. integrálne

zatiaľ čo nekonečne malé množstvo tepla a práce nie sú diferenciálnymi veličinami, t.j. integrály týchto nekonečne malých veličín závisia od zvolenej cesty prechodu medzi stavmi a a b.

Prvý termodynamický zákon vám umožňuje vypočítať maximálnu prácu získanú izotermickou expanziou ideálneho plynu, izotermickým odparovaním kvapaliny pri konštantnom tlaku.

Ak si systém vymieňa s okolím nielen energiu, ale aj hmotu, zmena vnútornej energie systému počas prechodu z počiatočného stavu do konečného stavu zahŕňa okrem práce A a tepla Q aj tzv. zavolal. hmotnostná energia Z. Nekonečne malé množstvo hmotnostnej energie v procese je určené chemickým potenciálom k každej zo zložiek systému:

kde dNk je nekonečne malá zmena počtu mólov každej zložky v dôsledku výmeny s prostredím.

V prípade procesu, v ktorom je systém v každom časovom okamihu v rovnováhe s prostredím, má prvý termodynamický zákon vo všeobecnej forme matematický výraz:

kde p a k sa rovnajú zodpovedajúcim hodnotám pre prostredie (dolný index e v Xi sa zvyčajne vynecháva).

Druhý termodynamický zákon ustanovuje existenciu entropie ako funkciu stavu makroskopického systému. Tvrdí, že všetky procesy prebiehajúce konečnou rýchlosťou sú v zásade nevratné a poskytuje termodynamické kritériá na určenie smeru procesov.

Existuje niekoľko rôznych formulácií druhého zákona termodynamiky a spôsobov, ako ich odôvodniť, ale všetky navzájom súvisia a sú v konečnom dôsledku ekvivalentné.

Podľa najobecnejšej formulácie druhého zákona termodynamiky je nekonečne malé množstvo tepla preneseného do systému v reverzibilnom procese, vzťahujúce sa na absolútnu teplotu T, celkový diferenciál stavovej funkcie nazývanej entropia.

Pre reverzibilné procesy dS; za nevratné< dS.

Pre akékoľvek procesy (reverzibilné a nevratné) môže byť druhý termodynamický zákon zovšeobecnený zápisom dS.

V izolovaných (uzavretých) systémoch a dS0, t.j. sú možné iba procesy sprevádzané zvýšením entropie.

V stave rovnováhy dosahuje entropia izolovaného systému maximum a v takom systéme nie sú možné žiadne makroskopické procesy.

Kombinácia druhého termodynamického zákona v tvare TdS s prvým zákonom dU -, kde je práca vykonaná systémom, vedie vo všeobecnom prípade nevratných procesov k nerovnosti: dU. Táto nerovnosť umožňuje stanoviť smer priebehu spontánnych (nevratných) procesov v uzavretých systémoch a rovnovážne kritériá pri konštantných hodnotách ktoréhokoľvek zo stavových parametrov: T, p; T, V; S, p; S, V.

V systémoch s konštantnými T a p procesy spontánne idú v smere poklesu Gibbsovej energie G = U + pV - TS a v rovnovážnom stave dosahuje Gibbsova energia minimum. To platí najmä pre chemické reakcie, rozpúšťanie, zmeny stavu agregácie a ďalšie transformácie látok.

Tretí zákon termodynamiky (Nernstova veta) je fyzikálny princíp, ktorý určuje správanie entropie pri absolútnej nulovej teplote.

Tretí zákon termodynamiky možno formulovať nasledovne - prírastok entropie pri absolútnej nulovej teplote má tendenciu ku konečnému limitu, ktorý nezávisí od rovnovážneho stavu systému.

kde x je akýkoľvek termodynamický parameter.

Tretí zákon termodynamiky sa týka iba rovnovážnych stavov.

Pretože na základe druhého zákona termodynamiky možno entropiu určiť iba do ľubovoľnej aditívnej konštanty (to znamená, že nie je určená samotná entropia, ale iba jej zmena):

tretí zákon termodynamiky je možné použiť na presné určenie entropie. V tomto prípade sa entropia rovnovážneho systému pri absolútnej nulovej teplote považuje za nulovú.

Tretí zákon termodynamiky vám umožňuje nájsť absolútnu hodnotu entropie, ktorú nemožno vykonať na základe prvého a druhého princípu termodynamiky. Podľa tretieho zákona termodynamiky je pri T> 0 hodnota DS> 0.

Z tretieho zákona termodynamiky vyplýva, že absolútnu nulovú teplotu nie je možné dosiahnuť v žiadnom konečnom procese spojenom so zmenou entropie, dá sa k nej iba priblížiť, preto je tretí zákon termodynamiky niekedy formulovaný ako princíp neprístupnosti absolútnej nuly teplota.

Z tretieho zákona termodynamiky vyplýva množstvo termodynamických dôsledkov: pri T> 0 by mala tepelná kapacita pri konštantnom tlaku a pri konštantnom objeme mať tendenciu k nule, koeficienty tepelnej rozťažnosti a niektoré podobné hodnoty. Platnosť tretieho zákona termodynamiky bola svojho času spochybnená, neskôr sa však zistilo, že všetky zdanlivé rozpory (nenulová hodnota entropie pre množstvo látok pri T = 0) sú spojené s metastabilnými stavmi hmoty, ktoré nie je možné považovaný za termodynamicky rovnovážny.

Tretí zákon termodynamiky je v modelových systémoch často porušovaný. Entropia klasického ideálneho plynu má teda tendenciu mínus nekonečno. To naznačuje, že pri nízkych teplotách by sa ideálny plyn nemal správať podľa Mendelejevovej-Clapeyronovej rovnice.

Tretí zákon termodynamiky teda naznačuje nedostatočnosť klasickej mechaniky a štatistiky a je makroskopickým prejavom kvantových vlastností reálnych systémov.

Nulový princíp termodynamiky (všeobecný princíp termodynamiky) je fyzikálny princíp, ktorý uvádza, že bez ohľadu na počiatočný stav systému v ňom nakoniec za pevných vonkajších podmienok nastane termodynamická rovnováha a tiež, že všetky časti systému bude mať rovnakú teplotu po dosiahnutí termodynamickej rovnováhy.

Endergonické a exergonické reakcie

Smer chemickej reakcie je určený hodnotou DG. Ak je táto hodnota záporná, potom reakcia prebieha spontánne a je sprevádzaná poklesom voľnej energie. Takéto reakcie sa nazývajú exergonické.

Ak je v tomto prípade absolútna hodnota DG veľká, reakcia prejde takmer do konca a môže byť považovaná za nevratnú.

Ak je DG kladné, reakcia bude pokračovať iba vtedy, ak je vonkajšia energia dodávaná zadarmo; takéto reakcie sa nazývajú endergonické.

Ak je absolútna hodnota DG veľká, potom je systém stabilný a reakcia sa v tomto prípade prakticky nevykonáva. Keď sa DG rovná nule, systém je v rovnováhe.

Konjugácia exergonických a endergonických procesov v tele.

V biologických systémoch môže dôjsť k termodynamicky nepriaznivým (endergonickým) reakciám iba vďaka energii exergonických reakcií.

Takéto reakcie sa nazývajú energeticky spojené. Mnoho z týchto reakcií zahŕňa adenozíntrifosfát (ATP) ako väzbový faktor.

Pozrime sa podrobnejšie na energetiku konjugovaných reakcií na príklade fosforylácie glukózy.

Fosforylačná reakcia glukózy s voľným fosfátom za vzniku glukóza-6-fosfátu je endergonická:

(1) Glukóza + H3PO4> Glukóza-6-fosfát + H2O (DG = +13,8 kJ / mol)

Aby takáto reakcia pokračovala k tvorbe glukóza-6-fosfátu, musí byť spojená s ďalšou reakciou, ktorej množstvo voľnej energie je väčšie ako množstvo potrebné na fosforyláciu glukózy.

(2) ATP> ADP + H3PO4 (DG = -30,5 kJ / mol)

Keď sa procesy (1) a (2) spoja v reakcii katalyzovanej hexokinázou, fosforylácia glukózy ľahko prebieha za fyziologických podmienok; rovnováha reakcie je silne posunutá doprava a je prakticky nevratná:

(3) Glukóza + ATP> Glukóza-6-fosfát + ADP (DG = -16,7 kJ / mol)

Ryža. 2.1

Zmena voľnej energie hydrolýzy DGo bola ľubovoľne zvolená ako miera prenosového potenciálu fosfátových skupín vo vysokoenergetických zlúčeninách. “To však neznamená, že ATP bude skutočne hydrolyzovaný v energeticky spojených reakciách. Hydrolýza ATP bez konjugácie s endergonickým procesom vedie iba k uvoľneniu tepla.

Kopulácia týchto dvoch reakcií je možná v prítomnosti bežného medziproduktu.

Otázka 3. Hormonálna regulácia hladiny glukózy v krvi. Hyper- a hypoglykemické hormóny. Vysvetlite mechanizmus hyperglykemického pôsobenia adrenalínu

Regulácia hladiny glukózy v krvi

Udržanie optimálnej koncentrácie glukózy v krvi je výsledkom pôsobenia mnohých faktorov, kombinácie dobre koordinovanej práce takmer všetkých telesných systémov. ale hlavnú úlohu udržiavanie dynamickej rovnováhy medzi procesmi tvorby a využitia glukózy patrí k hormonálnej regulácii.

V priemere sa hladina glukózy v krvi zdravého človeka pohybuje od 2,7 do 8,3 mmol / l, ale bezprostredne po jedle sa koncentrácia na krátky čas prudko zvýši.

Dve skupiny hormónov opačne ovplyvňujú koncentráciu glukózy v krvi:

• 1. Jediným hypoglykemickým hormónom je inzulín;
• 2. Hyperglykemické hormóny (ako je glukagón, rastový hormón a adrenalín), ktoré zvyšujú hladinu glukózy v krvi.

Keď hladina glukózy klesne pod normálne fyziologické hladiny, uvoľňovanie inzulínu z B buniek sa spomalí (ale nikdy sa nezastaví normálne). Ak hladina glukózy klesne na nebezpečnú úroveň, uvoľnia sa takzvané hyperglykemické hormóny (najčastejšie známe ako glukagón buniek pankreatických ostrovčekových buniek), ktoré spustia uvoľňovanie glukózy z bunkových zásob do krvi. Adrenalín a ďalšie stresové hormóny silne inhibujú uvoľňovanie inzulínu do krvného obehu.

Presnosť a účinnosť tohto komplexného mechanizmu je nepostrádateľnou podmienkou pre normálne fungovanie celého organizmu a zdravia. Dlhodobo zvýšená hladina glukózy v krvi (hyperglykémia) je hlavným symptómom a škodlivým faktorom diabetes mellitus. Hypoglykémia - pokles hladiny glukózy v krvi - má často ešte vážnejšie následky. Extrémny pokles hladiny glukózy môže byť teda spojený s rozvojom hypoglykemickej kómy a smrťou.

Hyperglykémia

Hyperglykémia je zvýšenie hladiny cukru v krvi.

V stave hyperglykémie sa zvyšuje prísun glukózy tak v pečeni, ako aj v periférnych tkanivách. Akonáhle hladina glukózy klesne z rozsahu, pankreas začne produkovať inzulín.

Hypoglykémia

Hypoglykémia - patologický stav charakterizované poklesom glukózy v periférnej krvi pod normálnu hodnotu (zvyčajne 3,3 mmol / l). Vyvíja sa v dôsledku predávkovania hypoglykemickými liekmi, nadmernej sekrécie inzulínu v tele. Hypoglykémia môže viesť k rozvoju hypoglykemickej kómy a viesť k smrti človeka.

Priamo pôsobiace hormóny.

Hlavné mechanizmy účinku inzulínu:

• 1. Inzulín zvyšuje priepustnosť plazmatických membrán pre glukózu. Tento účinok inzulínu je hlavným obmedzujúcim článkom v metabolizme uhľohydrátov v bunkách.
• 2. Inzulín odstraňuje inhibičný účinok glukokortikosteroidov na hexokinázu.
• 3. Na genetickej úrovni inzulín stimuluje biosyntézu enzýmov v metabolizme uhľohydrátov vrátane kľúčových enzýmov.
• 4. Inzulín v bunkách tukového tkaniva inhibuje triglycerid -lipázu, kľúčový enzým odbúravania tukov.

K regulácii sekrécie inzulínu do krvi dochádza za účasti neuro-reflexných mechanizmov. V stenách ciev sú špeciálne chemoreceptory, ktoré sú citlivé na glukózu. Zvýšenie koncentrácie glukózy v krvi spôsobuje reflexné vylučovanie inzulínu do krvi, glukóza vstupuje do buniek a jej koncentrácia v krvi klesá.

Zvyšok hormónov spôsobuje zvýšenie koncentrácie glukózy v krvi.

Glukagón

Vzťahuje sa na proteínovo-peptidové hormóny. Má membránový typ interakcie s cieľovou bunkou. Účinok je prostredníctvom systému adenylátcyklázy.

• 1. Spôsobuje zvýšenie aktivity glykogénfosforylázy. Výsledkom je zrýchlenie odbúravania glykogénu. Keďže glukagón má účinok iba v pečeni, dá sa povedať, že „vytláča glukózu z pečene“.
• 2. Znižuje aktivitu glykogénsyntetázy, spomaľuje syntézu glykogénu.
• 3. Aktivuje lipázu v tukových zásobách.

Glukokortikosteroidy (GCS)

Patria k steroidným hormónom, preto majú intracelulárny typ interakcie s cieľovou bunkou. Prienik do cieľovej bunky interaguje s bunkovým receptorom a má nasledujúce účinky:

• 1. Inhibujte hexokinázu - spomaľujú tak využitie glukózy. V dôsledku toho sa koncentrácia glukózy v krvi zvyšuje.
• 2. Tieto hormóny poskytujú substráty pre proces glykoneogenézy.
• 3. Na genetickej úrovni je posilnená biosyntéza enzýmov proteínového katabolizmu.

Nepriame hormóny.

Rastový hormón

• 1. Zlepšuje uvoľňovanie glukagónu, takže dochádza k zrýchleniu odbúravania glykogénu.
• 2. Aktivuje lipolýzu, a preto podporuje využitie tukov ako zdroja energie.

Trijódtyronín (T3). Tyroxín (T4)

Ide o hormóny - deriváty aminokyseliny tyrozínu. Majú intracelulárny typ interakcie s cieľovými bunkami. Receptor T3 / T4 je umiestnený v jadre bunky. Tieto hormóny preto posilňujú biosyntézu bielkovín na transkripčnej úrovni. Medzi tieto proteíny patria oxidačné enzýmy, najmä rôzne dehydrogenázy. Okrem toho stimulujú syntézu ATPáz, t.j. enzýmy, ktoré rozkladajú ATP. Biooxidačné procesy vyžadujú substráty - produkty oxidácie uhľohydrátov a tukov. Preto so zvýšením produkcie týchto hormónov je pozorované zvýšenie odbúravania uhľohydrátov a tukov. Hyperaktívna štítna žľaza sa nazýva Basedowova choroba alebo tyreotoxikóza. Jedným z príznakov tejto choroby je chudnutie. Táto choroba je charakterizovaná zvýšením telesnej teploty. V experimentoch in vitro je pri vysokých dávkach týchto hormónov pozorované odpojenie mitochondriálnej oxidácie a oxidačnej fosforylácie.

Adrenalín je vylučovaný dreňou nadobličiek v reakcii na stresové podnety (strach, intenzívne vzrušenie, krvácanie, nedostatok kyslíka, hypoglykémia atď.). Stimuláciou fosforylázy indukuje glykogenolýzu v pečeni a svaloch. V svaloch v dôsledku nedostatku glukózy-6-fosfatázy dosahuje glykogenolýza laktátové štádium, zatiaľ čo v pečeni je hlavným produktom premeny glykogénu glukóza, ktorá vstupuje do krvného obehu, kde jej hladina stúpa.

Pod vplyvom adrenalínu sa zvyšuje hladina glukózy v krvi. Tento účinok je založený na nasledujúcich mechanizmoch:

• a) aktivácia glykogenolýzy v pečeni. Je spojená s aktiváciou systému adenylát cyklázy hepatocytov a tvorbou v konečnom dôsledku aktívnej formy fosforylázy;
• c) inhibícia príjmu glukózy tkanivami závislými od inzulínu so súčasnou aktiváciou lipolýzy v tukovom tkanive;
• b) aktivácia glykogenolýzy vo svaloch, po ktorej nasleduje aktivácia glukoneogenézy v pečeni. V tomto prípade kyselina mliečna, uvoľnená zo svalového tkaniva do krvi, prechádza k tvorbe glukózy v hepatocytoch;
• d) potlačenie sekrécie inzulínu a stimulácia sekrécie glukagónu bunkami ostrovčekov pankreasu.

Otázka 4. Uveďte 4 hlavné metabolické cesty oxidačného štiepenia glukózy v bunkách a uveďte schémy týchto metabolických reakcií.

Hexózová bisfosfátová dráha rozpadu uhľohydrátov

Biologický význam.

• 1. Toto je hlavná cesta pre štiepenie uhľohydrátov na konečné produkty. V mnohých bunkách je to jediný spôsob. Takže 70-75% glukózy, ktorá vstupuje do bunky, sa rozpadne.
• 2. Len dráha HBF dodáva bunke energiu vo forme ATP. Je hlavným zdrojom energie v bunke.
• 3. Toto je najdlhšia cesta rozkladu uhľohydrátov.

Cesta GBF pozostáva z 3 etáp.

• 1. stupeň prebieha v cytoplazme, dáva 8 molekúl ATP počas rozkladu 1 molekuly glukózy alebo 9 ATP počas rozkladu jedného glukózového fragmentu glykogénu. Končí sa tvorbou 2 molekúl pyruvátu (PVC).
• 2. a 3. etapa - (výlučne aeróbna!) V mitochondriách s povinnou účasťou kyslíka dajte 30 ATP na molekulu glukózy.
• Druhý stupeň dráhy HBP sa nazýva „oxidačná dekarboxylácia pyruvátu“ a je katalyzovaný komplexom pyruvátdehydrogenázy (pozri prednášky „Biologická oxidácia“ - predĺžený mitochondriálny oxidačný reťazec). V druhom štádiu sa z molekuly PVCA odoberú dva atómy vodíka a pyruvát sa premení na acetylkoenzým A (AcCoA), pričom sa súčasne eliminuje CO2. Dva atómy vodíka prechádzajú na NAD a potom sa pozdĺž mitochondriálneho oxidačného reťazca prenášajú na O2 za vzniku H2O a 3 molekúl ATP. Preto druhý stupeň poskytuje 6 ATP na jednu molekulu počiatočnej glukózy.

Molekula acetylCoA vstupuje do tretieho stupňa, ktorý vzniká v dôsledku druhého stupňa. Tento tretí stupeň sa nazýva cyklus trikarboxylových kyselín (TCA) (pozri prednášky o „mitochondriálnej oxidácii“). V tomto cykle sa AcKoA úplne rozloží na CO2 a H2O. V tomto prípade sa vytvorí 12 ATP na molekulu AcCoA, ktorá vstúpila do cyklu. Ak počítate s 1 molekulou glukózy, potom sa v 3. štádiu vytvorí 24 ATP.

1. etapa prechádza 10 medzistupňami. V prvej časti tejto fázy je molekula glukózy rozdelená na polovicu na 2 molekuly fosfoglycerolaldehydu (PHA).

Vlastnosti prvej časti 1. etapy:

Hexokináza (HA) pracuje na oslabení silnej molekuly glukózy:

2. reakcia - izomerizácia:

V tretej fáze je fruktóza-6-fosfát ďalej oslabený fosfofruktokinázou (FFK) a vzniká fruktóza-1,6-bisfosfát:

Fosfhofruktokináza je kľúčovým enzýmom v dráhe GBF. Je to „sekundárny kontrolný bod“. Vmax FFK je väčší ako Vmax HA. Preto keď je dodaných veľa glukózy, HA obmedzuje rýchlosť celej dráhy HBF.

Nadbytok ATP a prebytok citrátu silne inhibuje FFK. Za týchto podmienok sa FFK stáva limitujúcim enzýmom dráhy HBF namiesto hexokinázy. V dôsledku inhibície FFK sa hromadí glukóza-6-fosfát (G-6-F) a fruktóza-6-fosfát (F-6-F). G-6-F inhibuje hexokinázu, znižuje využitie glukózy bunkou a súčasne aktivuje glykogénsyntetázu.

Ak nie je nadbytok ATP a citrátu, ale existuje nadbytok ADP, potom ADP aktivuje PFK a potom je rýchlosť celej dráhy HDP opäť obmedzená hexokinázou.

V dôsledku reakcie fosfofruktokinázy je molekula fruktózy-1,6-bisfosfátu destabilizovaná (oslabená) natoľko, že sa okamžite rozkladá na 2 triózy za účasti enzýmu aldolázy (4. reakcia):

Piata reakcia:

Do ďalšej (šiestej) reakcie dráhy HBF vstupuje iba PHA. Výsledkom je, že jeho koncentrácia klesá a rovnováha 5. reakcie sa posúva smerom k tvorbe PHA. Postupne sa všetok PDA premieňa na PHA, a preto sa berie do úvahy množstvo ATP syntetizovaného v následných reakciách dráhy HBF na 2 molekuly PHA a ďalšie medziproduktové metabolity, ktoré sa z neho vytvoria.

V 1. časti 1. stupňa (od glukózy po PHA) sa spotrebúvajú 2 molekuly ATP: jedna v hexokinázovej reakcii, druhá vo fosfofruktokináze (3. reakcia prvého stupňa dráhy HBP). 2. časť 1. stupňa začína oxidáciou PHA na PHA (kyselina fosfoglycerová) v 6. reakcii.

Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom „glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza“. Odstránený vodík sa prenesie do NAD za vzniku NADH2. Energia, ktorá sa uvoľňuje počas tejto oxidácie, je tiež dostatočná na súčasné zaistenie pridania fosfátu do aldehydovej skupiny. Fosfát je viazaný vysokoenergetickou väzbou. Výsledkom je kyselina 1,3-difosfoglycerová (1,3-bisfosfoglycerát).

7. reakcia: fosforylácia substrátu.

Fosfát s vysokoenergetickou väzbou sa prenáša do ADP za vzniku ATP. V dôsledku 7. stupňa zostáva v molekule kyseliny fosfoglycerovej 1 zvyšok kyseliny fosforečnej.

8. reakcia: Fosfát sa prenesie z 3. do druhej polohy a vytvorí sa kyselina 2-fosfoglycerová.

9. reakcia:

H20 sa odčíta od kyseliny 2-fosfoglycerovej. To vedie k redistribúcii molekulárnej energie. Výsledkom je, že energia sa hromadí na fosfáte v druhej polohe a väzba sa stáva vysokoenergetickou. Ukazuje sa, že fosfoenolpyruvát (PEP).

10. reakcia: Fosforylácia substrátu. Fosfát sa prevedie do ADP za vzniku ATP. FEP sa prevádza na PVA (kyselina pyrohroznová).

V tejto fáze sa končí 1. etapa cesty HDP, PVA prechádza do mitochondrií a vstupuje do druhej etapy dráhy HDF.

Výsledky 1. stupňa: 10 reakcií, z toho prvá, tretia a desiata reakcia sú nevratné. Najprv sa spotrebujú 2 ATP na 1 molekulu glukózy. Potom sa PHA oxiduje. Energia sa realizuje v priebehu 2 reakcií fosforylácie substrátu: v každej z nich sa vytvorí 2 ATP. Preto je pre každú molekulu glukózy (pre 2 molekuly PHA) 4 substrátom fosforyláciou získané 4 ATP.

Celkovo možno všetkých 10 etáp opísať nasledujúcou rovnicou:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP + 2NAD -----> 2C3H4O3 + 2ATP + 2H20 + 2NADH2. NADH2 prostredníctvom mitochondriálneho oxidačného systému (MTO) prenáša vodík na atmosférický kyslík za vzniku H2O a 3 ATP, ale prvý stupeň nastáva v cytoplazme a NADH2 nemôže prejsť cez mitochondriálnu membránu. Existujú raketové mechanizmy, ktoré zabezpečujú tento prenos NADH2 cez mitochondriálnu membránu - malát -aspartátový raketoplán a glycerofosfátový čln (pozri prednášky „Biologická oxidácia“.

Na jednu molekulu glukózy sa vytvorí 2HADH2.

Okrem 2 ATP, získaných v 1. stupni fosforyláciou substrátu, sa vytvorí ďalších 6 ATP za účasti kyslíka, spolu teda 8 molekúl ATP. To je to, koľko ATP sa tvorí na každú molekulu glukózy štiepenú na PVCA počas prvého stupňa dráhy HBP.

Ak sa týchto 8 ATP pridá k 30 molekulám ATP, ktoré sa vytvoria v 2. a 3. štádiu, potom bude celkový energetický súčet celej dráhy HBP 38 ATP pre každú molekulu glukózy rozdelenú na CO2 a H2O. Týchto 38 ATP obsahuje 65 percent energie, ktorá by sa uvoľnila, keby bola glukóza spálená vo vzduchu. To dokazuje veľmi vysokú účinnosť cesty GBF.

Z 38 ATP je väčšina z nich vytvorená v 2. a 3. etape. Každý z týchto stupňov je absolútne nevratný a vyžaduje povinnú účasť kyslíka, pretože oxidačné stupne týchto štádií sú spojené s mitochondriálnou oxidáciou (bez nej sú nemožné). Celá dráha HBF z glukózy alebo glykogénu na CO2 a H2O sa nazýva: AEROBICKÁ ROZLOŽENIE KARBOHYDRÁTOV.

Kľúčové enzýmy prvého stupňa dráhy HBF: HEXOKINÁZA a FOSPHOFRUKTOKINÁZA.

Ďalší kľúčový odkaz je v CTK (3. etapa cesty GBF). Kľúčové spojenie v 3. štádiu je nevyhnutné, pretože AcCoA, ktorý vstupuje do TCA, je tvorený nielen zo sacharidov, ale aj z tukov a aminokyselín. V dôsledku toho je CTC konečným „kotlom“ na spaľovanie acetylových zvyškov tvorených zo sacharidov, tukov a bielkovín. TCA zjednocuje všetky metabolity vznikajúce pri odbúravaní sacharidov, tukov a bielkovín.

Kľúčové enzýmy CTX: citrátsyntetáza a izocitrátdehydrogenáza. Oba enzýmy sú inhibované prebytkom ATP a prebytkom NADH2. Isocitrate dehydrogenase je aktivovaný prebytkom ADP.

ATP inhibuje tieto enzýmy rôznymi spôsobmi: izocitrátdehydrogenáza je inhibovaná ATP oveľa silnejšie ako citrát syntáza. Preto s nadbytkom ATP sa hromadia medziprodukty: citrát a izocitrát. Za týchto podmienok môže citrát vstupovať do cytoplazmy pozdĺž koncentračného gradientu.

• 2. a 3. etapa cesty HBF prebieha v mitochondriách a 1. v cytoplazme.
• 1. stupeň je od 2. a 3. stupňa oddelený mitochondriálnou membránou.

Preto 1. etapa môže vykonávať svoje vlastné špeciálne funkcie. Tieto funkcie sú spojené s dvoma vlastnosťami 1. etapy.

Otázka 5. Pentózový cyklus oxidácie uhľohydrátov: chémia oxidačnej fázy, celková reakcia, biologická úloha

Metabolické dráhy oxidácie glukózy, z ktorých hlavné sú:

• a) aeróbny rozklad na oxid uhličitý a vodu;
• b) anaeróbna oxidácia na laktát;
• c) dráha oxidácie pentózy;
• d) oxidácia za vzniku kyseliny glukurónovej.

Cyklus pentózofosfátu začína oxidáciou glukóza-6-fosfátu a následnou oxidačnou dekarboxyláciou produktu (v dôsledku toho sa prvý atóm uhlíka odštiepi od hexózofosfátu). Toto je prvý, takzvaný oxidačný stupeň cyklu pentózofosfátu. Druhý stupeň zahŕňa neoxidačné transformácie pentózofosfátov za vzniku počiatočného glukózo-6-fosfátu (obr. 5.1). Reakcie cyklu pentózofosfátu sa vyskytujú v cytosole bunky.

Ryža. 5.1

Prvou reakciou je dehydrogenácia glukóza-6-fosfátu za účasti enzýmu glukózo-6-fosfát dehydrogenázy a koenzýmu NADP +. 6-fosfoglukono-d-laktón vytvorený počas reakcie je nestabilná zlúčenina a hydrolyzuje sa vysokou rýchlosťou buď spontánne, alebo pomocou enzýmu 6-fosfoglukonolaktonázy na kyselinu 6-fosfoglukonovú (6-fosfoglukonát):

V druhom prípade je oxidačná reakcia katalyzovaná 6-fosfoglukonátdehydrogenázou (dekarboxylácia) a 6-fosfoglukonát dehydratovaná a dekarboxylovaná. V dôsledku toho sa vytvorí fosforylovaná ketopentóza-D-ribulóza-5-fosfát a 1 ďalšia molekula NADPH:

Pôsobením zodpovedajúcej epimerázy môže byť z ribulóza-5-fosfátu vytvorená ďalšia fosfopentóza, xylulosa-5-fosfát. Ribulóza-5-fosfát sa navyše ľahko premieňa na ribóza-5-fosfát vplyvom špeciálnej izomerázy. Medzi týmito formami pentózofosfátov je stanovený stav mobilnej rovnováhy.

V určitých fázach môže byť za určitých podmienok dokončená pentózofosfátová dráha. Avšak za iných podmienok nastáva takzvaný neoxidačný stupeň (stupeň) cyklu pentózofosfátu. Reakcie v tomto štádiu nie sú spojené s použitím kyslíka a prebiehajú za anaeróbnych podmienok. V tomto prípade sa tvoria látky, ktoré sú charakteristické pre prvý stupeň glykolýzy (fruktóza-6-fosfát, fruktóza-1,6-bisfosfát, fosfotrioza), zatiaľ čo iné sú špecifické pre cestu pentózofosfátu (sedoheptulo-zo-7- fosfát, pentóza-5- fosfáty, erytróza-4-fosfát).

Problém 6. Koľko mólov ATP môže vzniknúť úplnou oxidáciou 1 molu kyseliny octovej? S úplnou oxidáciou 1 molu glukózy? Reakcie uveďte vo forme diagramu, ktorý zobrazuje všetkých účastníkov procesu

Pri procese aeróbnej oxidácie uhľohydrátov sa uvoľňuje 2880 kJ / mol glukózy. Ak zhrnieme celkový výťažok ATP v tomto procese, potom to bude 38 mólov ATP (obr. 6.1.). Proces oxidácie glukózy zahŕňa nasledujúce kroky:

1) Aeróbna glykolýza

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD +> 2CH3 - CO - COOH + 2ATP + 2NADH + 2H2O

• 2NADN> 6ATF
• 2) Oxidačná dekarboxylácia pyruvátu
• 2CH3 - CHO - COOH + 2koA -SH + 2NAD +> 2CH3 - CO - S - koA + 2NADH + 2CO2
• 2NADN> 6ATF
• 3) Krebsov cyklus (2 otáčky)

CH3-CO-S-koA + 2H2O + 3NAD ++ FAD + HDF + H3PO4>

• 2 * 3NADN> 2 * 9ATF> 18ATF
• 2 FADH2> 2 * 2ATP> 4ATF
• 2GTP> 2ATF

Výsledkom je: 2 + 6 + 6 + 18 + 4 + 2 = 38ATF

Kyselina octová je aktivovaná enzýmom acetyl-CoA syntetázou. Reakcia prebieha pomocou koenzýmu A a molekuly ATP:

CH3-COOH + HS ~ KoA + ATP> CH3-CO-S-KoA + ADP + H2O.

V dôsledku reakcie sa vytvorí 1 mol aktivovanej kyseliny octovej-acetylkoenzým A CH3-CO-S-KoA, ktorý sa zúčastňuje cyklu trikarboxylových kyselín (Krebsov cyklus):

CH3-CO-S-KoA + 2H2O + 3NAD ++ FAD + HDF + H3PO4> koA-SH + 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP

3NADN> 9ATF

FADH2> 2ATF

Výsledkom je: 9 + 2 + 1 = 12ATF

To znamená, že počas oxidácie 1 mol kyseliny octovej sa uvoľní 12 mol ATP. Ak vezmeme do úvahy, že aktivácia spotrebuje 1 mol ATP, dostaneme konečný výsledok 12 - 1 = 11 mol ATP.

Ryža. 6.1 Schéma úplnej oxidácie glukózy až na šesť molekúl CO2 a energetická účinnosť tohto procesu (bilancia ATP); dráhy tvorby ATP: SF - fosforylácia substrátu; ALP - oxidačná fosforylácia.

Akýkoľvek náš pohyb alebo myšlienka vyžaduje energiu z tela. Táto sila je uložená v každej bunke tela a pomocou vysokoenergetických väzieb ju akumuluje v biomolekulách. Práve tieto molekuly batérie poskytujú všetky životne dôležité procesy. Neustála výmena energie v bunkách určuje samotný život. Aké sú tieto biomolekuly s vysokoenergetickými väzbami, odkiaľ pochádzajú a čo sa deje s ich energiou v každej bunke nášho tela - to je téma tohto článku.

Biologické mediátory

V žiadnom organizme nie je energia priamo prenášaná z činiteľa generujúceho energiu na biologického spotrebiteľa energie. Keď dôjde k prerušeniu intramolekulárnych väzieb potravinárskych výrobkov, uvoľní sa potenciálna energia chemických zlúčenín, ktorá ďaleko presahuje schopnosť vnútrobunkových enzymatických systémov ju využiť. Preto v biologických systémoch dochádza k uvoľňovaniu potenciálnych chemických látok krok za krokom s ich postupnou transformáciou na energiu a jej akumuláciou vo vysokoenergetických zlúčeninách a väzbách. A sú to práve biomolekuly, ktoré sú schopné takej akumulácie energie, ktoré sa nazývajú vysokoenergetické.

Aké spojenia sa nazývajú makroergické?

Úroveň voľnej energie 12,5 kJ / mol, ktorá vzniká pri tvorbe alebo rozpade chemickej väzby, sa považuje za normálnu. Keď počas hydrolýzy určitých látok dôjde k tvorbe voľnej energie viac ako 21 kJ / mol, nazýva sa to väzby s vysokou energiou. Sú označené symbolom vlnovky - ~. Na rozdiel od fyzikálnej chémie, kde je kovalentná väzba atómov myslená vysokoenergetickou väzbou, v biológii znamenajú rozdiel medzi energiou počiatočných činidiel a produktmi ich rozkladu. To znamená, že energia nie je lokalizovaná v konkrétnej chemickej väzbe atómov, ale charakterizuje celú reakciu. V biochémii hovoria o chemickej konjugácii a vzniku vysokoenergetickej zlúčeniny.

Univerzálny zdroj bioenergie

Všetky živé organizmy na našej planéte majú jeden univerzálny prvok uchovávania energie - to je vysokoenergetická väzba ATP - ADP - AMP di, kyselina monofosforečná). Ide o biomolekuly, ktoré pozostávajú z dusičnanovej bázy adenínu naviazanej na sacharidovú ribózu a naviazaných zvyškov kyseliny fosforečnej. Pôsobením vody a reštrikčného enzýmu sa molekula kyseliny adenozíntrifosforečnej (C 10 H 16 N 5 O 13 P 3) môže rozložiť na molekulu kyseliny adenozíndifosforečnej a ortofosfátovú kyselinu. Táto reakcia je sprevádzaná uvoľňovaním voľnej energie rádovo 30,5 kJ / mol. Všetky životne dôležité procesy v každej bunke nášho tela prebiehajú počas akumulácie energie v ATP a jej použití, keď sú prerušené väzby medzi zvyškami kyseliny ortofosforečnej.

Darca a príjemca

Medzi vysokoenergetické zlúčeniny patria aj látky s dlhými názvami, ktoré môžu pri hydrolýznych reakciách vytvárať molekuly ATP (napríklad kyseliny pyrofosforečné a pyrohroznové, sukcinyl koenzýmy, aminoacylové deriváty ribonukleových kyselín). Všetky tieto zlúčeniny obsahujú atómy fosforu (P) a síry (S), medzi ktorými sú vysokoenergetické väzby. Je to energia, ktorá sa uvoľňuje pri pretrhnutí vysokoenergetickej väzby v ATP (darca), ktorá je absorbovaná bunkou pri syntéze vlastných organických zlúčenín. A zároveň sa zásoby týchto väzieb neustále dopĺňajú akumuláciou energie (akceptora) uvoľnenej počas hydrolýzy makromolekúl. V každej bunke ľudského tela sa tieto procesy vyskytujú v mitochondriách, pričom trvanie existencie ATP je kratšie ako 1 minúta. V priebehu dňa naše telo syntetizuje asi 40 kilogramov ATP, z ktorých každý prejde až 3 000 cyklov rozpadu. A v každom danom momente nášho tela je asi 250 gramov ATP.

Funkcie vysokoenergetických biomolekúl

Okrem funkcie donora a akceptora energie v procesoch rozkladu a syntézy zlúčenín s vysokou molekulovou hmotnosťou hrajú molekuly ATP niekoľko ďalších dôležité úlohy v klietkach. Energia lámania vysokoenergetických väzieb sa používa v procesoch výroby tepla, mechanickej práce, akumulácie elektriny a luminiscencie. Transformácia energie chemických väzieb na tepelné, elektrické a mechanické súčasne slúži ako stupeň výmeny energie s následným ukladaním ATP do rovnakých makroenergetických väzieb. Všetky tieto procesy v bunke sa nazývajú výmeny plastov a energie (diagram na obrázku). Molekuly ATP pôsobia aj ako koenzýmy, regulujú aktivitu niektorých enzýmov. ATP môže byť navyše mediátorom, signálnym činidlom v synapsiách nervových buniek.

Tok energie a hmoty v bunke

ATP v bunke teda zaujíma centrálne a hlavné miesto pri výmene hmoty. Reakcií, ktorými ATP vzniká a rozkladá sa, je pomerne veľa a substrát, hydrolýza). Biochemické reakcie syntézy týchto molekúl sú reverzibilné; za určitých podmienok sa v bunkách posúvajú k syntéze alebo k rozkladu. Dráhy týchto reakcií sa líšia v počte transformácií látok, type oxidačných procesov a v spôsoboch, akými sú spojené reakcie dodávajúce energiu a energiu. Každý proces má jasné prispôsobenie spracovaniu konkrétneho typu „paliva“ a svoje vlastné limity účinnosti.

Značka účinnosti

Ukazovatele účinnosti energetickej premeny v biosystémoch sú malé a odhadujú sa v štandardných hodnotách účinnosti (pomer užitočnej energie vynaloženej na výkon práce k celkovej vynaloženej energii). Teraz sú však náklady na zaistenie výkonu biologických funkcií veľmi vysoké. Napríklad bežec na jednotku hmotnosti vynaloží toľko energie ako veľká zaoceánska loď. Aj v pokoji je udržanie života tela tvrdá práca a vynakladá sa naň asi 8 000 kJ / mol. Súčasne sa na syntézu bielkovín vynaloží asi 1,8 tisíc kJ / mol, na prácu srdca 1,1 tisíc kJ / mol, ale na syntézu ATP až 3,8 tisíc J / mol.

Adenylátový bunkový systém

Je to systém, ktorý zahŕňa súčet všetkých ATP, ADP a AMP v bunke v danom časovom období. Táto hodnota a pomer zložiek určuje energetický stav bunky. Systém sa hodnotí z hľadiska energetického náboja systému (pomer fosfátových skupín k adenozínovému zvyšku). Ak je v bunke prítomný iba ATP, má najvyšší energetický stav (indikátor -1), ak je minimálnym stavom iba AMP (indikátor - 0). V živých bunkách sa zvyčajne udržujú hodnoty 0,7-0,9. Stabilita energetického stavu bunky určuje rýchlosť enzymatických reakcií a udržanie optimálnej úrovne vitálnej aktivity.

A niečo málo o elektrárňach

Ako už bolo uvedené, syntéza ATP sa vyskytuje v špecializovaných bunkových organelách - mitochondriách. A dnes medzi biológmi prebieha diskusia o pôvode týchto úžasných štruktúr. Mitochondrie sú elektrárne bunky, „palivom“ pre ktoré sú bielkoviny, tuky, glykogén a elektrina - molekuly ATP, ktorých syntéza prebieha za účasti kyslíka. Môžeme povedať, že dýchame, aby mitochondrie fungovali. Čím viac práce bunky musia vykonať, tým viac energie potrebujú. Prečítajte si - ATP, čo znamená mitochondrie.

Napríklad u profesionálneho športovca obsahuje kostrové svalstvo asi 12% mitochondrií, zatiaľ čo u nešportového laika je ich polovica. Ale v srdcovom svale je ich miera 25%. Moderné tréningové metódy pre športovcov, najmä maratónskych bežcov, sú založené na ukazovateľoch MCP (maximálna spotreba kyslíka), ktoré priamo závisia od počtu mitochondrií a schopnosti svalov vykonávať dlhodobé zaťaženie. Vedúce cvičebné programy pre profesionálne športy majú za cieľ stimulovať mitochondriálnu syntézu vo svalových bunkách.

Zdrojom energie pre ľudské telo je oxidácia chemických organických zlúčenín na menej energeticky hodnotné konečné produkty. Pomocou enzýmových systémov sa energia extrahuje z vonkajších substrátov (živín) pri reakciách ich postupnej oxidácie, čo vedie k uvoľňovaniu energie v malých častiach. Externé zdroje energie sa musia v bunke transformovať do špecifickej formy, ktorá je vhodná na zabezpečenie intracelulárnych energetických potrieb. Táto forma je prevažne molekula adenozíntrifosfát (ATP) predstavujúci mononukleotid (obr. 6).

Ryža. 6. Štruktúrny vzorec molekuly kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP)

ATP je vysokoenergetická zlúčenina , obsahuje dve väzby bohaté na energiu ( makroergické spojenia) : medzi druhým a tretím zvyškom kyseliny fosforečnej. Makroergické spojenia - kovalentné väzby v chemických zlúčeninách bunky, ktoré sú hydrolyzované s uvoľnením značného množstva energie - 30 kJ / mol a viac. Pri hydrolýze každej z vysokoenergetických väzieb v molekule ATP sa uvoľní asi 32 kJ / mol. Hydrolýza ATP sa vykonáva špeciálnymi enzýmami nazývanými ATPázy:

ATP® ADP + H3PO4; ADP ® AMP + Н3РО4

V klietke sú ďalší makroergický spojenia. Väčšina z nich, podobne ako ATP, obsahuje vysokoenergetickú fosfátovú väzbu. Táto skupina zlúčenín zahŕňa aj ďalšie nukleozidtrifosfáty, acylfosfáty, fosfoenolpyruvát, kreatínfosfát a ďalšie molekuly. Živé organizmy navyše obsahujú molekuly s vysokoenergetickou tioéterovou väzbou, acyltioétery (obr. 7).

Molekula ATP však stále zohráva najväčšiu úlohu v energetických bunkových procesoch. Táto molekula má množstvo vlastností, ktoré jej umožňujú zaujať také významné miesto v bunkovom metabolizme. Po prvé, molekula ATP je termodynamicky nestabilná, čo dokazuje zmena voľnej energie hydrolýzy ATP DG0 = –31,8 kJ / mol. Za druhé, molekula ATP je chemicky veľmi stabilná. Rýchlosť neenzymatickej hydrolýzy ATP za normálnych podmienok je veľmi nízka, čo umožňuje efektívne šetriť energiou a predchádzať jej zbytočnému rozptylu do tepla. Po tretie, molekula ATP má malú veľkosť, ktorá jej umožňuje difúziou vstúpiť do rôznych intracelulárnych miest. A nakoniec, energia hydrolýzy ATP je stredná v porovnaní s inými fosforylovanými bunkovými molekulami, čo umožňuje ATP prenášať energiu z vysokoenergetických zlúčenín na nízkoenergetické.

Ryža. 7. Druhy spojení, ktoré sa vyznačujú vysokoenergetický hydrolýza

V bunke existujú dva mechanizmy syntézy ATP: substrátová fosforylácia a membránová fosforylácia. Fosforylácia substrátu- enzymatický prenos fosfátovej skupiny na molekuly ADP za vzniku ATP, ku ktorému dochádza v cytoplazme. Počas fosforylácie substrátu sa v dôsledku určitých redoxných reakcií vytvoria energeticky bohaté nestabilné molekuly, ktorých fosfátová skupina sa pomocou príslušných enzýmov prenesie do ADP za vzniku ATP. Fosforylačné reakcie substrátu sa vyskytujú v cytoplazme a sú katalyzované rozpustnými enzýmami.

Fosforylácia membrány- syntéza molekuly ATP s využitím energie transmembránového gradientu vodíkových iónov, ktorá sa vyskytuje na mitochondriálnej membráne. K membránovej fosforylácii dochádza na mitochondriálnej membráne, v ktorej je lokalizovaný určitý reťazec molekúl nosiča vodíka a elektrónu. Atómy vodíka a elektróny sa odštiepia od oxidujúcich organických molekúl a pomocou špeciálnych nosičov vstupujú do reťazca transportu elektrónov (dýchacieho reťazca) lokalizovaného na vnútornej mitochondriálnej membráne. Tento reťazec je komplex membránových proteínov usporiadaných striktne definovaným spôsobom. Tieto proteíny sú enzýmy, ktoré katalyzujú redoxné reakcie. Pri prechode z jedného nosného proteínu dýchacieho reťazca do druhého elektrón klesá na stále nižšiu energetickú úroveň. Prenos elektrónov pozdĺž reťazca transportu elektrónov je spojený s uvoľňovaním protónov z bunky do vonkajšieho prostredia. Výsledkom je, že vonkajšia časť bunkovej membrány nadobúda kladný náboj, zatiaľ čo vnútorná časť získava záporný náboj a dochádza k oddeleniu nábojov. Na membráne sa navyše vytvára gradient vodíkových iónov. Energia uvoľnená počas prenosu elektrónov je teda spočiatku uložená vo forme elektrochemický transmembránový gradient vodíkových iónov ( D mН +) ... To znamená, že dochádza k transformácii chemickej a elektromagnetickej energie na elektrochemickú, ktorú môže bunka ďalej použiť na syntézu ATP. Reakcia syntézy ATP v dôsledku DmН + a nazýva sa membránová fosforylácia; membrány, na ktorých sa vykonáva - transformácia energie alebo konjugujúci ... Transformácia energie uvoľnenej počas transportu elektrónov na energiu fosfátovej väzby ATP vysvetľuje chemoosmotická teória konjugácie energie (Obr. 8), ktorý vyvinul anglický biochemik P. Mitchell. Konjugátovú membránu možno prirovnať k priehrade, ktorá obmedzuje tlak vody, rovnako ako membrána obmedzuje gradient vodíkových iónov. Ak sa priehrada otvorí, vodnú energiu možno použiť na prácu alebo premeniť na inú formu energie, ako je elektrická energia, ako sa to deje vo vodných elektrárňach. Bunka má podobne mechanizmus, ktorý vám umožňuje premeniť energiu transmembránového gradientu vodíkových iónov na energiu chemickej väzby ATP. K vybíjaniu transmembránového gradientu vodíkových iónov dochádza za účasti lokalizovaného v tej istej membráne komplex protónovej ATP syntázy ... Energia protónu vstupujúceho do bunky z vonkajšieho prostredia prostredníctvom tohto enzymatického komplexu sa používa na syntézu molekuly ATP z ADP a zvyšku kyseliny fosforečnej. Prebiehajúci proces možno vyjadriť rovnicou:

ADP + Fn + nH + nar à ATP + H2O + nH + int.

Enzymatický komplex ATP-syntázy slúži ako mechanizmus vzájomnej premeny dvoch foriem bunkovej energie: DmН + « ATP.

Ryža. 8. Schéma reťazca transportu elektrónov a komplexu ATP-syntázy AN 2 a V.- donor elektrónov a akceptor; 1 , 2 , 3 - súčasti reťazca transportu elektrónov

Východiskovým nosičom mitochondriálneho dýchacieho reťazca je NAD (P) H-dehydrogenáza, ktorá má flavínovú povahu. Tento enzým prijíma protóny a elektróny z primárnej dehydrogenázy, enzýmu, ktorý odstraňuje atómy vodíka priamo zo substrátu. S NAD (P) H-dehydrogenázou sa elektróny prenášajú na nosič chinónovej povahy, ubichinón (koenzým Q) a potom na cytochrómy (obr. 9). V mitochondriách (b, c, c1, a, a3) je 5 rôznych cytochrómov. Cytochrómy sú hemoproteíny, ich neproteínová časť je hem a obsahuje kovový katión. Cytochrómy sú sfarbené do červenohneda. Cytochrómy tried b a c obsahujú katión železa a cytochrómy triedy a obsahujú katión medi.

Ryža. 9. Respiračný elektrónový transportný reťazec mitochondrií

Konečný cytochróm (a + a3) prenáša elektróny na kyslík, t.j. je cytochrómoxidáza. 4 elektróny sa prenesú na kyslík a vytvorí sa voda. Počas syntézy molekuly ATP prechádzajú komplexom ATP syntázy najmenej dva protóny. Počet syntetizovaných molekúl ATP závisí od počtu sekcií reťazca, v ktorých sa protóny uvoľňujú do vonkajšieho prostredia. V mitochondriách sú 3 sekcie oxidačného reťazca, kde sa vonku uvoľňujú protóny a generuje sa Dmn +: na začiatku reťazca na NAD (P) H-dehydogenáze, na ubichinóne a na cytochróm oxidáze (obr. 9 ). V mitochondriách sa počas oxidácie jednej molekuly NAD (P) H prenášajú dva elektróny pozdĺž reťazca a 6H + sa vylučuje do vonkajšieho prostredia, a podľa toho sa syntetizujú tri molekuly ATP.

V predchádzajúcich článkoch sme naznačili, že uhľohydráty, tuky a bielkoviny bunky môžu použiť na syntézu veľkého množstva adenozíntrifosfátu, ktorý je zdrojom energie pre takmer všetky bunkové funkcie. Z tohto dôvodu môže byť ATP považovaný za „energetickú menu“ bunkových metabolických procesov, ktoré je možné vykonávať iba prostredníctvom ATP (alebo podobnej látky, ktorá sa líši od ATP v nukleotide, guanozín fosfágu). Informácie o vlastnostiach ATP nájdete v kapitole 2.

Funkcia ATF, čo je v procesoch dodávky energie mimoriadne dôležité, je uvoľnenie veľkého množstva voľnej energie (asi 7 300 kalórií alebo 7,3 kcal na 1 mol za štandardných podmienok alebo viac ako 12 000 kalórií za fyziologických podmienok), ktoré možno pripísať každá z dvoch vysokoenergetických fosfátových väzieb. Množstvo energie uvoľnenej počas rozpadu každej vysokoenergetickej väzby ATP je dostatočné na zabezpečenie každého štádia akejkoľvek chemickej reakcie, ku ktorej v tele dôjde. Niektoré chemické reakcie, ktoré vyžadujú energiu ATP, spotrebujú iba niekoľko stoviek z dostupných 12 000 kalórií a zvyšok energie sa rozptýli ako teplo.

ATF vznikajú pri oxidácii uhľohydrátov, tukov a bielkovín. V predchádzajúcich článkoch sme hovorili o premene energie prítomnej v živinách na energiu ATP. Stručne povedané, ATP sa tvorí za nasledujúcich podmienok.

1. Oxidácia uhľohydrátov, hlavne glukózy, a oxidácia ostatných cukrov, ale v menších množstvách, napríklad oxidácia fruktózy; tieto procesy sa pozorujú v cytoplazme buniek počas anaeróbnych procesov glykolýzy a v mitochondriách počas aeróbnej oxidácie v cykle kyselina citrónová(Krebsov cyklus).
2. Oxidácia mastné kyseliny v mitochondriách buniek počas beta oxidácie.
3. Oxidácia bielkovín, ktoré je potrebné najskôr hydrolyzovať na aminokyseliny s následným štiepením aminokyselín na medziprodukty cyklu kyseliny citrónovej a potom na acetyl-CoA a oxid uhličitý.

ATF- zdroj energie pre syntézu najdôležitejších zložiek bunky. Najdôležitejšími procesmi, ktoré vyžadujú energiu ATP, je tvorba peptidových väzieb medzi molekulami aminokyselín v súvislosti so syntézou bielkovín. V závislosti od typu aminokyselín zapojených do reakcie obsahuje každá vytvorená peptidová väzba od 500 do 5 000 k / mol. Pripomeňme si, že energia štyroch vysokoenergetických fosfátových väzieb je spotrebovaná na poskytnutie kaskády reakcií, ktoré tvoria každú peptidovú väzbu. To si vyžaduje celkovo 48 000 kalórií, čo je výrazne viac ako 500-5 000 kalórií uložených v každej peptidovej väzbe.

Energia ATP používa sa na syntézu glukózy z kyseliny mliečnej a syntézu mastných kyselín z acetyl-CoA. Okrem toho sa energia spotrebúva na tvorbu cholesterolu, fosfolipidov, hormónov a ďalších látok v tele. Aj močovina vylučovaná obličkami vyžaduje, aby sa energia ATP vyrábala z amoniaku. Vzhľadom na extrémnu toxicitu amoniaku je možné pochopiť význam a hodnotu tejto reakcie, ktorá udržuje koncentráciu amoniaku v tele na veľmi nízkej úrovni.

ATF dodáva energiu pre svalové kontrakcie. Svalová kontrakcia nie je možná bez energie ATP. Myozín, jeden z dôležitých kontraktilných proteínov vo svalových vláknach, funguje ako enzým, ktorý spôsobuje rozpad ATP na ADP a uvoľňuje energiu potrebnú na svalové kontrakcie. Pri absencii svalovej kontrakcie sa zvyčajne rozloží veľmi malé množstvo ATP, ale táto hladina spotreby ATP sa môže zvýšiť až 150 -krát (v porovnaní s odpočinkom) počas krátkeho obdobia maximálnej aktivity (mechanizmus, ktorým je energia ATP používa sa na vyvolanie svalovej kontrakcie).

ATF poskytuje energiu pre aktívny transport cez membrány. Aktívny transport väčšiny elektrolytov a látok, ako je glukóza, aminokyseliny a kyselina acetooctová, sa môže uskutočňovať proti elektrochemickému gradientu, aj keď sa musí prirodzená difúzia vykonávať pozdĺž elektrochemického gradientu. Pôsobenie proti nemu vyžaduje výdaj energie, ktorú zabezpečuje ATP.

Ázia-Pacifik dodáva energiu procesom vylučovania. Podľa rovnakých pravidiel ako absorpcia látok proti koncentračnému gradientu sa procesy sekrécie vykonávajú v žľazách, pretože na koncentráciu látok je potrebná aj energia.

ATF poskytuje energiu na vedenie vzruchu pozdĺž nervov. Energia použitá na vedenie nervového impulzu je derivátom potenciálnej energie uloženej vo forme rozdielu v koncentrácii iónov na oboch stranách membrány nervových vlákien. Vysoká koncentrácia iónov draslíka vo vnútri vlákna a nízka koncentrácia vonku sú teda druhom spôsobu skladovania energie. Vysoká koncentrácia iónov sodíka na vonkajšom povrchu membrány a nízka koncentrácia vo vnútri predstavujú ďalší príklad spôsobu skladovania energie. Energia potrebná na vedenie každého akčného potenciálu pozdĺž membrány vlákna je derivátom uloženej energie, keď malé množstvo draslíka opustí bunku a prúd sodíkových iónov sa vrhne do bunky.

Aktívny dopravný systém však poháňané ATP, vráti posunuté ióny do svojej pôvodnej polohy vzhľadom na vláknovú membránu.

Veľkosť: px

Začať zobrazovať zo stránky:

Prepis

1 Energia bunky ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ / mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 Najznámejším zdrojom energie v bunke je ATP. V molekule ATP sú dve vysokoenergetické väzby.

2 V molekule ATP sú dve vysokoenergetické väzby. ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ / mol 32,23 (30,5) F Niektoré enzýmy prerušujú väzbu medzi tretím a druhým fosfátom, iné medzi druhým a prvým. V druhom prípade sa štiepi pyrofosfát, ktorý tiež obsahuje vysokoenergetický 36,0 33,4 (F F - pyrofosfát)

3 GTP a CTP majú rovnakú vysokoenergetickú väzbovú energiu ako ATP. Makroergické väzby sú prítomné aj v iných molekulách, ako sú nukleotid trifosfáty ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F kJ / mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 GTP GDP + F CTP CDP + F

4 Koenzým A je donor / akceptor acetyl (alebo acyl) skupiny. Keď sa vysokoenergetická väzba rozštiepi, energia sa spotrebuje na pripojenie acetyl / mastnej kyseliny k nejakej látke. ATP ADP + F ATP AMP + F F F F + F Acetyl-CoA kJ / mol 32,23 (30,5) F 36,0 33,4 34,3

5 1,3-difosfoglycerát a fosfoenolpyruvát sú darcami energie na výrobu ATP pri anaeróbnej glykolýze ATP ADP + P ATP AMP + F kJ / mol 32,23 (30,5) Ph Ph Ph Ph + Ph acetyl-CoA 1,3-difosfoglycerát fosfoenolpyruvát 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9)

6 Kreatínfosfát slúži ako darca energie počas svalovej kontrakcie ATP ADP + F ATP AMP + F kJ / mol 32,23 (30,5) F F F F + F Acetyl-CoA 1,3-difosfoglycerát fosfoenolpyruvát Kreatín fosfát 36,0 33,4 34, 3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

7 Ak sa pri štiepení makroergickej väzby uvoľňuje energia, musí sa minúť pri jej tvorbe. ATP ATP ADP + F AMP + F F F F F + F acetyl-CoA 1,3-difosfoglycerát fosfoenolpyruvát kreatínfosfát kJ / mol 32,23 (30,5) GTP 36,0 CTP 33,4 34,3 34,1 54 0,05 (61,9) 42,7 (43,1)

8 Existujú dva spôsoby získania molekuly s vysokoenergetickou väzbou: ADP + P = ATP Odoberte energiu na pridanie fosfátu (alebo acetyl) z organickej zlúčeniny s vysokoenergetickou väzbou Fosforylácia substrátu Využite energiu iónu gradient pre pridanie fosfátu Oxidačná fosforylácia Anaeróbna glykolýza je príkladom substrátovej fosforylácie: pyruvát (C6) pyruvát (2xC3) + 2ATP ... 1,3-difosfoglycerát + ADP = 3-fosfoglycerát + ATP ... fosfoenolpyruvát + ADP = pyruvát + ATP

9 Metóda oxidatívnej fosforylácie Príroda vytvorená iba na produkciu ATP. ADP + P = ATP Odoberte energiu na pridanie fosfátu (alebo acetyl) z organickej zlúčeniny s vysokoenergetickou väzbou Fosforylácia substrátu Na pridanie fosfátu využite energiu iónového gradientu Oxidačná fosforylácia Anaeróbna glykolýza: pyruvát glukózy (C6) (2xC3) + 2ATP ... 1, 3-difosfoglycerát + ADP = 3-fosfoglycerát + ATP ... fosfoenolpyruvát + ADP = pyruvát + ATP

10 Väčšina energie bunky je vytvorená v dôsledku oxidatívnej fosforylácie vo forme vysokoenergetickej väzby ATP. Táto energia sa potom šíri fosforyláciou substrátu do ďalších molekúl s vysokými energetickými väzbami. Preto sa ATP nazýva univerzálny zdroj energie v bunke.

11 Na vytvorenie elektrochemického iónového gradientu je potrebná * izolačná membrána, * mechanizmus a energia na čerpanie iónov, ako aj * mechanizmus na premenu energie iónového gradientu na energiu vysokoenergetickej väzby. Tieto mechanizmy sú reťazec transportu elektrónov a ATP syntáza zabudované do membrány. Energia elektrónov sa používa na čerpanie protónov alebo sodíkových iónov, membrána pomáha vytvárať ich vysokú koncentráciu. ATP syntáza využíva energiu iónového gradientu na prichytenie fosfátu k ADP.

12 Väčšina organizmov používa na oxidačnú fosforyláciu energiu elektrochemického gradientu vodíkových iónov. ATP + H

13 Niektoré druhy archea na oxidačnú fosforyláciu využívajú energiu elektrochemického gradientu sodíkových iónov ATP + Na

14 V organizmoch žijúcich na Zemi nájdete všetky prechody typov energií ATP H + + Na

15 Transformácie typov energie v živočíšnych bunkách ATP H + Bunka živočíšnych buniek Zviera + Na reťazec elektrónového transportného reťazca elektrónov ATP ATP ATP ATP ATP ATP Mitochond Mitochond HH HH rii Lyzozómy, lyzozómy, endozómy, granule endorea

16 ATP H Konverzia energetických typov v rastlinnej bunke + Na + Bunka rastlinnej bunky Rastlinný reťazec Elektrónový transportný reťazec elektrónov ATP ATP N N N N N N Na Na ATP ATP Mitochondria Mitochondria Chloroplasty Chloroplasty Vakuol Vakuol Plazmová membrána Plazmatická membrána

17 Transformácia a využitie energie v bunkách Chemická väzba Ľahký reťazec prenosu elektrónu Membránový potenciál Makroergická väzba Teplo Transmembránový prenos nízkomolekulárnych látok Metabolizmus, transport, a to aj cez membránu

18 Väčšina energie obsiahnutej vo vysokoenergetických väzbách sa tvorí vo forme ATP v mitochondriách, sekundárnych lyzozómoch, extracelulárnom prostredí Cytosol mitochondrie Hlavné metabolické dráhy živočíšnej bunky

19 ATP vzniká v mitochondriách oxidačnou fosforyláciou. Tento ATP sa transportuje z mitochondrií a používa sa v celej bunke.

20 „Portrét“ mitochondrií z hepatocytov potkanov

21 Schematické znázornenie mitochondrií z cicavčích hepatocytov Vo vonkajšej membráne je málo bielkovín, mnohé z nich tvoria kanály, ktorými sa nízkomolekulárne látky dostávajú z cytosolu do medzimembránového priestoru. Vnútorná membrána je priepustná iba pre malé nepolárne látky. Obsahuje proteíny elektrónového transportného reťazca. Matrica obsahuje DNA, RNA, (CPE) a transportné ribozómy, enzýmy Krebsovho cyklu a proteíny. mnoho ďalších enzýmov. Slúžia viacerým funkciám mitochondrií.

22 Tvar mitochondrií sa líši. Líši sa v bunkách rôznych tkanív rovnakého druhu a môže sa líšiť v bunkách organizmov. odlišné typy Vláknité mitochondrie v črevných bunkách slimákov Tubulárne cristae v mitochondriách buniek kôry nadobličiek cicavcov

23 Tvar mitochondrií je rozmanitý

24 Tvar mitochondrií je rozmanitý

25 Tvar mitochondrií sa rýchlo mení. Mitochondrie sa môžu zlúčiť do väčšej štruktúry alebo sa môžu rozdeliť na menšie. Sú to kresby časti bunky, vyrobené v určitých intervaloch. Je možné vidieť, ako sa zmenil tvar mitochondrií a ich umiestnenie vzhľadom na jadro bunky.

26 Bunky nedokážu skladovať, skladovať a prepravovať ATP na dlhé vzdialenosti. Presúvajú mitochondrie tam, kde je potrebná ATP. Jadrový pór Mitochondrie Jadrový obal Jadrový pór ERS jadro Oblasť fúzie membrán ERS a jadrového obalu

27 Zoznámenie sa s procesom oxidatívnej fosforylácie začneme koenzýmami: Transportér fosfátovej skupiny Transportér acylovej skupiny Protónové a elektrónové transportéry Nikotinamidadeníndinukleotid (NAD) Nikotinamidadeníndinukleotidfosfát (NADP) OPO2 Flavina adenin dinukleotid (FAD)

28 Enzýmy Krebsovho cyklu (cyklus kyseliny citrónovej, cyklus trikarboxylových kyselín) sa nachádzajú v mitochondriálnej matrici. Rozkladajú organické zlúčeniny na oxid uhličitý, protóny a elektróny. Acetyl ~ CoA Pyruvát C3 CO2 NAD + mastné kyseliny NAD C4 C4 FADH2 FAD Aminokyseliny NKoA C4 C6 C6 NAD GTP GTP molekula HDF + P C4 je tvorená substrátovou fosforyláciou NAD + C6 NAD C5 NAD +

29 NAD a FADH2 darujú elektróny do reťazca transportu elektrónov a ich energia sa používa na vytvorenie vysokej koncentrácie protónov v medzimembránovom priestore mitochondrií. Acetyl ~ CoA NKoA NAD + NAD FADN2 FAD NAD GTP NAD HDF + F NAD + NAD +

30 Komponenty reťazca transportu elektrónov a ATP syntázy Elektrónový transportný reťazec Medzimembránový priestor Cytochróm C Ubichinónový komplex I NADH dehydrogenázový komplex III b-c1 Komplex IV Cytochróm oxidáza ATP syntázová matica Zložky CPE môžu prijímať elektrón a rozdávať ho iba v uvedenom poradí na obrázku.

31 Komponenty reťazca transportu elektrónov nachádzajúceho sa v membráne: Proteíny: komplex I> 40 polypeptidov komplex III 9 x 2 polypeptidy komplex IV 8 x 2 polypeptidy ubichinón je zlúčenina rozpustná v tukoch. Všetky membránové komponenty sú neustále v pohybe a keď sa stretnú, prenášajú elektrón. Cytochróm C je polypeptid s M. m., ktorý sa nachádza v medzimembránovom priestore. Vezme elektrón a vzdá sa, keď sa priblíži k membráne.

32 Elektrón prejde CPE a prevedie sa na molekulárny kyslík, pričom sa naň prichytí a zmení sa na H2O 10 nm, jeho e - H NADH + O2 - FADH2 H2 O matica

33 Komplexy I, II a III pumpujú protóny do medzimembránového priestoru. Výsledkom je, že v matrici sa vytvorí pH 8 a v medzimembránovom priestore pH 4-5. Protóny prechádzajú koncentračným gradientom cez ATP syntázu, ich energia sa používa na pripojenie fosfátu k ADP. H H + + H + H 10 nm + H + ATP ADP + F

34 ATP syntáza je komplexný komplex viac ako 20 polypeptidov. 3 ADP + P ATP 3 Na pripojenie jedného fosfátového iónu k molekule ADP je potrebná energia asi troch protónov. Protóny sú však potrebné aj pre iné procesy.

35 Vďaka energii protónov sa látky transportujú cez vnútornú membránu. ADP ATP / ADP ATP antiporter Fosfát Pyruvát, mastné kyseliny, Ca ++ aminokyseliny

36 V hnedom tuku je namiesto antiportéra ATP / ADP proteín nazývaný termogenín. Neprenáša ATP / ADP, ale protóny z medzimembránového priestoru do matice. V dôsledku svojej práce sa uvoľňuje teplo, ale netvorí sa ATP. H + 10 nm

37 Funkcie mitochondrií sú rozmanité 1. Oxidačná fosforylácia 2. Termoregulácia (termogenín) 3. Rozklad mastných kyselín a tvorba acetyl-coa 4. Predĺženie reťazcov mastných kyselín 5. Syntéza porfyrínov 6. Presyntéza steroidných hormónov 7. Účasť na metabolizmus aminokyselín 8. Účasť na apoptóze 9. Replikácia, transkripcia, translácia

38 Porfyríny sú dôležitou súčasťou cytochrómov, hemoglobínov, myoglobínov a chlorofylu. Porfyríny sa syntetizujú v mitochondriách Protoporfyrinu IX za účasti acetylkoenzýmu A. Fe ++ Protohem IX Cytochrómy Mg ++ Myoglobín Hemoglobíny Chlorofyl

39 V mitochondriálnej matrici buniek kôry nadobličiek sa steroidné hormóny syntetizujú z cholesterolu za účasti acetyl-co A

40 Na príklade syntézy steroidných hormónov je vidieť, že metabolické procesy sú výsledkom pracovať spolu veľa priehradiek. Cytosol - OOS О ОН С = Н3С Mitochondrie СН2 СН2 СН2 Mevalonate С ~ СН3 SCoA Acetyl -CoA ОН EPS Peroxisome Squalene F F О Н2С Farnesyl pyrofosfát Cholesterol Steroidné hormóny

41 V každom mitochondriu je obvykle niekoľko molekúl DNA. Deliace mitochondrie nevyhnutne majú molekuly DNA, to znamená, že pred delením mitochondrie zdvojnásobujú svoje molekuly DNA.

Téma 2. 2. Štruktúra a funkcia mitochondrií. Mitochondriálne miesto syntézy hlavného množstva ATP v bunke Tubulárny lumen Jadrá Mitochondrie Mitochondrie v epiteliálnych bunkách renálnych tubulov Mitochondrie

VÝMENA ENERGIE http: //www.pereplet.ru/nauka/soros/pdf/9701_009.pdf

Téma prednášky: Všeobecné cesty metabolizmu a energie 1 Bioenergia je odvetvie biochémie, ktoré študuje spôsoby vylučovania, transformácie, akumulácie a využívania energie v živých organizmoch 2 Hlavné etapy katabolizmu

1. Medzi autotrofné organizmy patrí 1) mucor 2) kvasinky 3) penicilli 4) chlorella TÉMA „Energetický metabolizmus“ 2. V procese pinocytózy 1) kvapalné 2) plyny 3) pevné látky 4) hrudky

1 Bunka, jej životný cyklus (párovanie) Odpovede na úlohy sú slovo, fráza, počet alebo postupnosť slov, číslice. Svoju odpoveď napíšte bez medzier, čiarok alebo iných doplnkov

Cyklus trikarboxylových kyselín Kiryukhin D.O. ATP cytoplazma glykolýza pyruvát glukóza Krebsov cyklus NADH, FADN 2 mitochondrie ATP Oxidačná fosforylácia Kiryukhin DO Všeobecná schéma získanie ATP v dôsledku rozpadu

Výmena energie Bunka je otvorený systém. Homeostáza Bunka je otvorený systém, metabolizmus sa vykonáva iba vtedy, ak bunka prijíma všetky látky, ktoré potrebuje, z prostredia

Téma 2. 3. Štruktúra a funkcie plastidov Chromoplast Proplastid Dark S t v Etioplast Amyloplast S t Chloroplast Interkonverzie rôznych typov plastidov Všeobecná forma rastlinná bunka 5 μm Chloroplast

Biochémia. Lekcia 4. Téma: Prenos elektrónu. Redoxné reakcie. Redoxné reakcie sú reakcie, pri ktorých sa elektróny prenášajú z redukčného činidla.

Metabolizmus metabolizmu a energie v bunke Možnosť 1 Časť 1 Odpoveď na úlohy 1-25 je jedna číslica, čo zodpovedá číslu správnej odpovede 1. Súbor biosyntetických reakcií

10. ročník Biologické ponorenie 3 Téma: Výmena energie. 1. Najväčšie množstvo energie sa uvoľní pri rozklade molekúl 1) bielkoviny 2) tuky 3) uhľohydráty 4) nukleové kyseliny 2. V anoxickom

Organoidy a cytosol živočíšnych a rastlinných buniek Každé oddelenie sa líši od ostatných oddelení chemickými reakciami. V mitochondriách a plastidoch je viac ako jedno oddelenie. Potrebujete vedieť: V ktorej priehradke

1. Medzi makroživiny patrí: BLOK 2 Bunka ako biologický systém. 1) kyslík, uhlík, vodík, dusík 2) kyslík, železo, zlato 3) uhlík, vodík, bór 4) selén, dusík, kyslík 1) 2. organoid,

ZÁKLADY PREDNÁŠKY BIOENERGIE I. Úvod. Etapy energetického metabolizmu Neoddeliteľnou vlastnosťou živých vecí je metabolizmus (metabolizmus), súbor rôznych biochemických procesov, v dôsledku čoho

ÚVOD DO VÝMENY LÁTOK A ENERGIE K životne dôležitej činnosti organizmov patrí: a) metabolizmus a energia; b) prenos genetickej informácie; c) mechanizmy regulácie. Porušenie akéhokoľvek odkazu vedie k patológii.

Lekcia 3. Téma: BIOLÓGIA BUNIEK. TOK LÁTOK A ENERGIE V BUNKE „“ 200 g Účel hodiny: študovať charakteristické črty pro- a eukaryotických buniek; študovať anabolické a katabolické systémy bunky;

METABOLIZMUS. PLASTOVÁ A ENERGETICKÁ VÝMENA. Zonova Natalya Borisovna, učiteľka biológie MBOU stredná škola 38, najvyššia kategória KÓD

Metabolizmus a energia. Tkanivové dýchanie 1. Fázy metabolizmu a energie. 2. Biologická oxidácia. Tkanivové dýchanie. 3. Oxidačná fosforylácia. 4. Patológia tkanivového dýchania a oxidácie

Plastidy - organely rastlinných buniek a fotosyntetizujúce prvoky Chromoplast Proplastida Dark S ta v Etioplast Amyloplast C t Chloroplast Druhy plastidov a ich interkonverzia. Druhy plastidov 1

Metabolizmus Výmena energie. Fotosyntéza. Syntézy bielkovín. 1. Ktorý z nasledujúcich procesov prebieha počas temnej fázy fotosyntézy? 1) tvorba glukózy 2) syntéza ATP 3) fotolýza vody 4) tvorba

Prípravný materiál 10,2kl. Biológia P3 Štruktúra eukaryotickej bunky. “Úloha 1 Syntetizujú sa enzýmy, ktoré rozkladajú tuky, bielkoviny a uhľohydráty: na lyzozómoch na ribozómoch v Golgiho komplexe 4) vo vakuolách

Príprava na skúšku z biológie Energetická výmena Walter S.Zh. odborný asistent katedry EGTO BOU DPO „IROOO“ Proces výmeny energie možno rozdeliť do troch etáp: prvá etapa je

Pracovná banka. Ponorenie 1 9 stupeň 1. Ktoré z ustanovení teórie buniek zaviedol do vedy R. Virkhov? 1) všetky organizmy pozostávajú z buniek 2) každá bunka pochádza z inej bunky 3) každá bunka je nejaká

Prednáška 7 BIOENERGIA. BIOLOGICKÁ OXIDÁCIA, Respirácia tkaniva 1. Definícia bioenergie Bioenergia študuje energetické transformácie, ktoré sprevádzajú biochemické reakcie. Je známe, že nie je biologický

RUSKÁ UNIVERZITA ĽUDÍ PRIATEĽSTVO LEKÁRSKE FAKULTSKÉ ODDELENIE BIOCHEMICKÉHO ODDELENIA pomenované PO ACADEMICIAN BEREZOV T.T. PREDNÁŠKA 6 VÝMENA LÁTOK A ENERGIE (METABOLIZMUS) PROFESOR ČERNOV NIKOLAY NIKOLAEVICH ODDELENIE BIOCHEMIE

Järve Russian Gymnasium PRÍPRAVA NA ŠTÁTNU SKÚŠKU V BIOLÓGII Téma: „Energetický a plastový metabolizmus v bunkách“ Možnosť I 1. Zvážte obr. 1. Pomenujte fázy biosyntézy bielkovín (I, II)

BIOLOGICKÉ ZÁKLADNÉ STRUKTÚRY BUNIEK A ICH STRUČNÁ TEÓRIA ZNALOSTNÝ TEST ŽIVOČÍŠNYCH A RASTLINNÝCH BUNIEK ORGANOIDY NÁZOV VLASTNOSTI JADROVEJ ŠTRUKTÚRY (ŽIADNA PROKARYOTICKÁ BUNKA)

Téma 5. 2. Štrukturálna organizácia metabolických procesov v bunke. Vezikulárna doprava. Štruktúra a funkcie Golgiho aparátu a hladký EPS. Transmembránová doprava Cytosol Bublinová doprava EPS

TÉMA „Výmena plastov“ 1. Pripravené organické látky sa živia 1) hubami 2) papradím 3) riasami 4) machmi 2. Organizmy sa živia hotovými organickými látkami 1) autotrofmi 2) heterotrofmi 3)

Prednáška 7 Štruktúra a funkcia chloroplastov. Základy fotosyntézy. Mitochondrie a chloroplasty ako poloautonómne organely. Peroxizómy. Rastlinná bunka s chloroplastmi a vakuolou Chloroplast, prierez

Prednáška 6 Chémia dýchania 1. Teória V.I. Palladin. 2. Indikátory dýchania: intenzita a respiračný kvocient. 3. Spôsoby disimilácie uhľohydrátov. Glykolýza, jej podstata, energia. 4. Cyklus di- a trikarboxylových kyselín

Pracovná banka. Ponorenie 1 10 stupeň 1. Ktoré z ustanovení teórie buniek zaviedol do vedy R. Virkhov? 1) všetky organizmy sú zložené z buniek 2) každá bunka pochádza z inej bunky 3) každá bunka je

1. Nitrifikačné baktérie sú klasifikované ako 1) chemotrofy 2) fototrofy 3) saprotrofy 4) heterotrofy TÉMA „Fotosyntéza“ 2. Energia slnečného svetla sa v bunkách premieňa na chemickú energiu 1) fototrofy

Lekcia biológie v 9. ročníku Téma hodiny „Bunkový metabolizmus“ Učiteľ biológie MBOU „Stredná škola 2“ prvej kvalifikačnej kategórie Kolikova Natalia Borisovna Ciele hodiny: oboznámiť študentov s pojmom „metabolizmus“

Námet na prednášku CHEMIOSMOTICKÁ TEÓRIA. TRANSMEMBRANE ELECTROCHEMICAL PROTON GRADIENT Slide 1 Chemiosmotic theory. Transmembránový elektrochemický protónový gradient. Prechod na ATP. Šmykľavka

Cyklus trikarboxylových kyselín Kiryukhin D.O. ATP cytoplazmatická glykolýza pyruvát Acetyl-SKoA glukóza Krebsov cyklus NADH, FADN 2 mitochondrie ATP Oxidačná fosforylácia Kiryukhin DO Všeobecná schéma získavania ATP

1 Bunka, jej životný cyklus (výber z viacerých odpovedí) Odpovede na úlohy sú slovo, fráza, počet alebo postupnosť slov, číslice. Svoju odpoveď napíšte bez medzier, čiarok alebo iných doplnkov

Rýchlosť reakcie, μmol / min VPLYV TEPLOTY NA ENZYMOVÚ AKTIVITU 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 10 20 30 40 50 60 70 Teplota, stupne Celzia Teplota, pri ktorej je katalytická aktivita enzýmu

Organizácia tokov hmoty a energie v bunke. Otázky: 1. Hlavné ustanovenia teórie buniek. 2. Prokaryotické a eukaryotické bunky. 3. Štruktúra, vlastnosti a funkcie plazmatickej membrány.

PM 03. Vedenie laboratórneho biochemického výskumu. „Metabolizmus a energia“. Metodická príručka pre sebaškolenie žiakov. SPb GBPOU „MK 3“. Basharina OB, 2019 Vzdelávacie otázky: 1. Metabolizmus.

Téma 5. 1. Štrukturálna organizácia metabolických procesov v bunke. Syntéza, modifikácia a transport proteínu cez membrány Translačné procesy na membráne hrubého EPS. Fázy „života“ proteínu

Prednáška 5. Dýchanie rastlín Všeobecné charakteristiky a štádia dýchania

Alternatívne funkcie bunkového dýchania Egorova Julia Kazaň, Kazanská štátna univerzita, 2010 Podľa V. P. Skulacheva „Alternatívne funkcie bunkového dýchania“ Viac ako 90% absorbovanej О 2: Н 2 О + 4Н + + 4е + oxidáza Menej často, menej

Prednáška 6. Medzibunkové kontakty (koniec) Mitochondrie Medzibunkové kontakty. Epitel, EM Medzibunkové kontakty, súhrn Tesný kontakt (schéma) Tesné kontakty (zonula Zložky proteínových vlákien. Occludens)

Téma prednášky GLYKOLÝZA Glykolýza je centrálnou cestou katabolizmu glukózy. Konečné produkty, hlavne: laktát v anaeróbnych podmienkach, CO 2 a H 2 O v aeróbnych podmienkach (pyruvát). Glykolýza sa vyskytuje vo všetkých

Téma 1 Úvod. Chemické zloženieživé organizmy. 1. Disciplína biochémie zvierat a jej úlohy 2. Chemické zloženie živých organizmov 1. Čo študuje biochémia? 2. Ako je biochémia rozdelená podľa oblastí výskumu

Biológia stupeň 10. Demonštračná možnosť 2 (45 minút) 1 Diagnostická tematická práca 2 na prípravu na zjednotenú štátnu skúšku z BIOLÓGIE na tému „Všeobecná biológia“ Pokyny na vykonanie práce Na vykonanie diagnostiky

Katedra biologickej chémie Všeobecné zákony metabolizmu a energie. Cyklus trikarboxylových kyselín. Aleksandrova E.V., Levich S.V. 2015 1 Metabolizmus (metabolizmus) a energia súbor katabolických procesov

Prednáška 17 TUKY AKO ZDROJ ENERGIE 1. b-oxidácia mastných kyselín Účel oxidácie mastných kyselín: 1) na energetické účely sa vyskytuje v pečeni, obličkách, kostrových a srdcových svaloch; 2) zdroj endogénneho

Vývoj biologických mechanizmov skladovania energie Zostavil: Biryulina Marina Katedra biochémie, KSU, 2010 Podľa V. P. Skulacheva Primárny zdroj energie Ultrafialové kvantum má prebytok energie

Testovacie práce za prvý polrok v 10. ročníku. Možnosť 1. ČASŤ 1 A1. K prokaryotom patrí 1) rastliny 2) zvieratá 3) huby 4) baktérie a sinice A2. Princíp komplementarity je základom

Téma 1. Chemické zloženie bunky Úlohy časti A Vyberte jednu odpoveď, ktorá je najsprávnejšia 1. Pomenujte organické zlúčeniny, ktoré sú v bunke obsiahnuté v najväčšom množstve (v%

Štát Zaporizhzhya lekárska univerzita Katedra biologickej chémie Lektor: docent Krisanova Natalia Viktorovna 2017 Hlavné sacharidy pre človeka Mechanizmy absorpcie monosacharidov Dutina

Metabolizmus glykogénu Glukóza počas absorpčného obdobia je vo väčšine tkanív uložená vo forme homopolysacharidu glykogénu. Rezervná úloha glykogénu je daná dvoma dôležitými vlastnosťami: je osmoticky neaktívny

Federálny štátny rozpočet vzdelávacia inštitúcia vysokoškolské vzdelanie VORONEZH ŠTÁT AGRARIÁNska UNIVERZITA Pomenovaná PO CISÁROVI PETEROVI I Katedra chémie Abstraktná správa „Biologická

Prednáška 1. Téma: ORGANIZÁCIA TOKOV LÁTKY A ENERGIE V BUNKE Bunka je hlavnou štrukturálnou, funkčnou a genetickou jednotkou živých vecí. Obsahuje (jadro a cytoplazma) všetky genetické prvky

Kapitola II Bioenergetický pokyn 5 Téma: Úvod do metabolizmu. Bioenergia. Makroergické zlúčeniny Pokus 1. Kvantitatívne stanovenie katalázy Princíp metódy: V jadre kvalitatívnej

Nukleové kyseliny Nukleové kyseliny a ich úloha vo vitálnej aktivite bunky Nukleové kyseliny objavil v druhej polovici 19. storočia švajčiarsky biochemik Friedrich Miescher Friedrich Miescher Nukleové kyseliny

Úlohy pre sekcie „Bioenergia“ a „Metabolizmus“. Na rozvoj úloh zbierka V.V. Alabovský " Situačné úlohy o biochémii “. Možnosť .. Zviera dostalo tuk s jedlom, v ktorom jeden z

Prednáška 4 Svetelná fáza fotosyntézy 1. Pojem fungovania dvoch fotosystémov, ich štruktúra a účel. 2. Pojem fotosyntetická jednotka a reakčné centrá. 3. Štruktúra transportu elektrónov

CATEDRA BIOCHIMIE ŞI BIOCHIMIE CLINICĂ Pag. 1/5 Usmernenie 2 Téma: Metabolizmus rezervných lipidov Skúsenosti 1. Stanovenie ketolátok Princíp metódy. Interakcia acetónu a kyseliny acetooctovej

PRÍRUČKA K VÝCVIKU BIOLOGICKÉHO CHÉMIE PRE SAMOŠKOLENIE ŠTUDENTOV DYNAMICKÁ BIOCHEMISTIKA ČASŤ II KHARKIV - 2015 1 MINISTERSTVO ZDRAVIA UKRAJINY NÁRODNÁ FARMACEUTICKÁ UNIVERZITA

Metabolizmus lipidov Prednáška pre študentov odboru „Zubné lekárstvo“ Ph.D., docent Katedry biochémie pomenovaný po Akademik Berezov T.T. Lobaeva Tatyana Aleksandrovna 2014 Obsah prednášky Acetón (ketón)

Organizácia tokov hmoty a energie v bunke Základné ustanovenia bunkovej teórie Prokaryotické a eukaryotické bunky Štruktúra, vlastnosti a funkcie plazmatickej membrány Spôsoby príjmu látok

Banka úloh 9. ročník Biológia profil P2 Úloha 1 Proteínová biosyntéza Sekundárna štruktúra molekuly proteínu má tvar ... špirály dvojitej špirály klbka vlákna Úloha 2 Biosyntéza bielkovín Koľko aminokyselín kóduje