(dotik)

Ko sem opisal strukturo in strukturo živčnega sistema, je čas, da razmislimo o tem, kako ta sistem deluje. Zelo enostavno je videti, da mora živčni sistem nenehno ocenjevati podrobnosti, da lahko nadzoruje delovanje organizma v korist slednjega. okolju. Hitro spuščanje glave je neuporabno, če ni nevarnosti trčenja s kakšnim predmetom. Po drugi strani pa je zelo nevarno, če tega ne storite, če takšna grožnja obstaja.

Da bi imeli predstavo o stanju okolja, ga je potrebno občutiti ali zaznati. Telo zaznava okolje prek interakcije specializiranih živčnih končičev z določenimi okoljskimi dejavniki. Osrednji živčni sistem razlaga interakcijo na načine, ki se razlikujejo glede na naravo sprejemnih živčnih končičev. Vsako obliko interakcije in interpretacije ločimo kot posebno vrsto čutne (čutne) zaznave.

V vsakdanjem govoru običajno ločimo pet čutil – vid, sluh, okus, vonj in tip oziroma občutek za dotik. Imamo ločene organe, od katerih je vsak odgovoren za eno vrsto zaznave. Slike zaznavamo z očmi, slušne dražljaje z ušesi, vonjave dosežejo našo zavest skozi nos, okuse pa z jezikom. Te občutke lahko združimo v en razred in jih imenujemo specializirani občutki, saj vsak od njih zahteva sodelovanje posebnega (tj. posebnega) organa.

Za zaznavanje taktilnih občutkov ni potreben noben poseben organ. Živčni končiči, ki zaznavajo dotik, so razpršeni po celem telesu. Dotik je primer splošnega občutka.

Precej slabo razlikujemo občutke, katerih zaznavanje ne zahteva sodelovanja posebnih organov, zato govorimo o dotiku kot edinem občutku, ki ga zaznavamo skozi kožo. Na primer, pogosto rečemo, da je predmet "vroč na dotik", čeprav v resnici dotik in temperaturo zaznavajo različni živčni končiči. Sposobnost zaznavanja dotika, pritiska, toplote, mraza in bolečine združuje splošni izraz - kožna občutljivost, saj se živčni končiči, s katerimi zaznavamo te draženje, nahajajo v koži. Ti živčni končiči se imenujejo tudi eksteroceptorji (iz latinske besede "extra", kar pomeni "zunaj"). Eksterocepcija obstaja tudi znotraj telesa, saj so končiči, ki se nahajajo v steni gastrointestinalnega trakta, v bistvu eksteroceptorji, saj ta trakt komunicira z okoljem skozi usta in anus. Občutke, ki nastanejo zaradi draženja teh končičev, bi lahko obravnavali kot vrsto zunanje občutljivosti, vendar jo ločimo v posebno vrsto, imenovano interocepcija (iz latinske besede "intra" - "znotraj") ali visceralna občutljivost.

Na koncu so tu še živčni končiči, ki prenašajo signale iz organov samega telesa – iz mišic, kit, sklepnih vezi in podobno. Ta občutljivost se imenuje proprioceptivna (»proprius« v latinščini pomeni »lasten«). Najmanj se zavedamo proprioceptivne občutljivosti, rezultate njenega delovanja jemljemo za samoumevne. Proprioceptivna občutljivost se izvaja s posebnimi živčnimi končiči, ki se nahajajo v različnih organih. Za jasnost lahko omenimo živčne končiče, ki se nahajajo v mišicah, v tako imenovanih specializiranih mišičnih vlaknih. Ko se ta vlakna raztegnejo ali skrčijo, se v živčnih končičih pojavijo impulzi, ki se po živcih prenesejo v hrbtenjačo in nato po ascendentnih poteh v možgansko deblo. Večja kot je stopnja raztezanja ali krčenja vlakna, več impulzov se ustvari na časovno enoto. Drugi živčni končiči se odzivajo na pritisk v stopalih, ko stojite, ali v glutealnih mišicah, ko sedite. Obstajajo tudi druge vrste živčnih končičev, ki se odzivajo na stopnjo napetosti v ligamentih, na kot relativnega položaja kosti, povezanih v sklepih, itd.

Spodnji deli možganov obdelujejo dohodne signale iz vseh delov telesa in uporabljajo te informacije za usklajevanje in organiziranje mišičnih gibov, namenjenih ohranjanju ravnotežja, spreminjanju nerodnih položajev telesa in prilagajanju zunanjim razmeram. Čeprav se normalno delo telesa pri usklajevanju gibov med stanjem, sedenjem, hojo ali tekom izmika našemu zavedanju, določeni občutki včasih dosežejo možgansko skorjo in zaradi njih se v vsakem trenutku zavedamo medsebojnega položaja delov našega telesa. . Brez gledanja točno vemo, kje in kako naš komolec oz palec noge, z zaprtimi očmi pa se lahko dotaknemo kateregakoli dela telesa, ki nam je imenovan. Če nam nekdo pokrči roko v komolcu, natančno vemo, v kakšnem položaju je naš ud, ne da bi ga morali pogledati. Da bi to naredili, moramo nenehno interpretirati neštete kombinacije živčnih impulzov, ki vstopajo v možgane iz raztegnjenih ali upognjenih mišic, vezi in kit.

Različne proprioceptivne zaznave so včasih združene pod splošnim imenom položajni občutek ali občutek za položaj. Ta čut se pogosto imenuje kinestetični (iz grških besed, ki pomenijo »občutek gibanja«). Ni znano, v kolikšni meri je ta občutek odvisen od interakcije sil, ki jih razvijajo mišice, s silo gravitacije. To vprašanje je postalo za biologe še posebej pomembno v zadnjem času, v povezavi z razvojem astronavtike. Med dolgotrajnimi vesoljskimi leti astronavti dolgo časa preživijo v breztežnostnem stanju, ko je proprioceptivna občutljivost prikrajšana za signale o običajnih učinkih gravitacije.

Kar zadeva eksteroceptivno občutljivost, ki zaznava modalitete, kot so dotik, pritisk, toplota, mraz in bolečina, jo posredujejo živčni impulzi, ki se generirajo v živčnih končičih določene vrste za vsako vrsto občutljivosti. Za zaznavanje vseh vrst dražljajev, razen bolečine, imajo živčni končiči določene strukture, ki so poimenovane po znanstvenikih, ki so te strukture prvi opisali.

Tako se taktilni receptorji (torej strukture, ki zaznavajo dotik) pogosto končajo v Meissnerjevih telescih, ki jih je leta 1853 opisal nemški anatom Georg Meissner. Receptorji, ki zaznavajo mraz, se imenujejo Krausejevi stožci, poimenovani po nemškem anatomu Wilhelmu Krauseju, ki je te strukture prvi opisal leta 1860. Toplotni receptorji se imenujejo Ruffinijevi končni organi, poimenovani po italijanskem anatomu Angelu Ruffiniju, ki jih je opisal leta 1898. Tlačni receptorji se imenujejo Pacinijeve telesce, poimenovane po italijanskem anatomu Filippu Paciniju, ki jih je opisal leta 1830. Vsakega od teh receptorjev zlahka ločimo od drugih receptorjev po svoji morfološki zgradbi. (Vendar so receptorji za bolečino preprosto izpostavljeni končiči živčnih vlaken, brez kakršnih koli strukturnih značilnosti.)

Posebni živčni končiči vsake vrste so prilagojeni za zaznavanje samo ene vrste draženja. Rahel dotik kože v neposredni bližini taktilnega receptorja bo povzročil impulz v njem, ne bo pa povzročil nobene reakcije v drugih receptorjih. Če se kože dotaknete s toplim predmetom, se bodo toplotni receptorji na to odzvali, ostali pa se ne bodo odzvali z nobeno reakcijo. V vsakem primeru so sami živčni impulzi enaki v katerem koli od teh živcev (pravzaprav so impulzi enaki v vseh živcih), vendar je njihova interpretacija v centralnem živčnem sistemu odvisna od tega, kateri živec prenaša določen impulz. Na primer, impulz toplotnega receptorja bo povzročil občutek toplote ne glede na naravo dražljaja. Pri draženju drugih receptorjev se pojavijo tudi specifični občutki, ki so značilni samo za to vrsto receptorjev in niso odvisni od narave dražljaja.

(To velja tudi za specializirane čutne organe. Splošno znano dejstvo je, da ko človek dobi udarec v oko, se iz njega “vrtijo iskre”, to pomeni, da možgani vsako draženje vidnega živca interpretirajo kot svetlobo. Oster pritisk na oko bo povzročil tudi občutek svetlobe. Potem se isto zgodi, ko jezik stimuliramo s šibkim električnim tokom. S takšnim draženjem oseba razvije določen okusni občutek.)

Kožni receptorji se ne nahajajo na vsakem predelu kože in kjer je prisotna ena vrsta receptorjev, druge vrste receptorjev morda ne bodo prisotne. Kožo je mogoče preslikati z različne vrste občutljivost. Če se s tanko dlako dotikamo različnih predelov kože, bomo ugotovili, da na nekaterih mestih oseba dotik zazna, na drugih pa ne. Z malo več dela lahko podobno preslikamo občutljivost kože na toploto in mraz. Vrzeli med receptorji so majhne, ​​zato se v vsakdanjem življenju skoraj vedno odzovemo na dražljaje, ki dražijo našo kožo. Skupno je v koži 200.000 živčnih končičev, ki se odzivajo na temperaturo, pol milijona receptorjev, ki se odzivajo na dotik in pritisk, ter približno tri milijone receptorjev za bolečino.

Kot je bilo pričakovano, so taktilni receptorji najgosteje nameščeni v jeziku in v konice prstov, to je na tistih mestih, ki jih je narava sama namenila preučevanju lastnosti okoliškega sveta. Jezik in konice prstov so brez dlak, na drugih delih kože pa so taktilni receptorji povezani z dlakami. Lasje so mrtva struktura, popolnoma brez občutljivosti, vendar vsi dobro vemo, da človek občuti vsak, tudi najmanjši dotik las. Očitni paradoks je mogoče razložiti zelo preprosto, če razumemo, da se las, ko se dotaknemo, upogne in kot vzvod pritiska na predel kože, ki se nahaja poleg njega. Tako pride do stimulacije taktilnih receptorjev, ki se nahajajo v neposredni bližini lasnih korenin.

To je zelo uporabna lastnina, saj nam omogoča občutek dotika brez neposrednega stika kože s tujkom. Ponoči lahko lociramo neživ predmet(ki ga ne vidimo, slišimo ali vohamo), če se ga dotaknemo z lasmi. (Obstaja tudi možnost eholokacije, o kateri bomo kmalu razpravljali.)

Nekatere nočne živali izpopolnijo svojo "občutljivost za dlako". Najbolj poznan primer je družina mačk, ki vključuje dobro znane domače mačke. Te živali imajo brke, ki jih zoologi imenujejo vibrise. To so dolge dlake, dotikajo se predmetov na precej veliki razdalji od površine telesa. Lasje so precej trdi, zato se fizični vpliv prenese na kožo brez oslabitve, to je z minimalno izgubo. Vibrise se nahajajo v bližini ust, kjer je koncentracija taktilnih receptorjev zelo visoka. Tako so mrtve strukture, same po sebi neobčutljive, postale izjemno subtilni organi zaznavanja taktilnih dražljajev.

Če dotik postane intenzivnejši, začne stimulirati Pacinijeva telesca v živčnih končičih, ki zaznavajo pritisk. Za razliko od taktilnih receptorjev, ki se nahajajo na površini kože, so organi za zaznavanje pritiska lokalizirani v podkožnem tkivu. Med temi živčnimi končiči in okoljem je precej debela plast tkiva in vpliv mora biti večji, da se premaga blažilni učinek te zaščitne blazine.

Po drugi strani pa, če dotik traja dovolj dolgo, postanejo živčni končiči taktilnih receptorjev vse manj občutljivi in ​​se sčasoma prenehajo odzivati ​​na dotik. To pomeni, da se dotika zavedate na samem začetku, če pa njegova intenzivnost ostane nespremenjena, potem občutek dotika izgine. To je razumna odločitev, saj bi v nasprotnem primeru na svoji koži nenehno čutili dotik oblačil in številnih drugih predmetov, ti občutki pa bi naše možgane obremenili s kopico nepotrebnih in nekoristnih informacij. V zvezi s tem se temperaturni receptorji obnašajo podobno. Na primer, voda v kopalni kadi se nam zdi zelo vroča, ko se vanjo uležemo, potem pa, ko se nanjo »navadimo«, postane prijetno topla. Prav tako postane hladna jezerska voda nekaj časa po tem, ko se potopimo vanjo, prijetno hladna. Aktivna retikularna formacija blokira pretok impulzov, ki nosijo nekoristne ali nepomembne informacije, in osvobodi možgane za pomembnejše in pereče zadeve.

Da bi lahko občutek dotika zaznavali dlje časa, je potrebno, da se njegove lastnosti skozi čas nenehno spreminjajo in da so vanj vedno vključeni novi receptorji. Tako se dotik spremeni v žgečkanje ali božanje. Talamus je sposoben do neke mere lokalizirati takšne občutke, a za natančno določitev mesta dotika mora v igro vstopiti možganska skorja. Ta fina diskriminacija se izvaja v senzorični skorji. Torej, ko komar prileti na našo kožo, takoj sledi natančen udarec, ne da bi nesrečno žuželko sploh pogledali. Natančnost prostorske diskriminacije se razlikuje glede na lokacijo na koži. Zaznavamo kot ločene dotike dveh točk na jeziku, ki sta med seboj oddaljeni za 1,1 mm. Da bi dva dotika zaznali kot ločena, mora biti razdalja med stimuliranimi točkami na prstih najmanj 2,3 mm. V nosu ta razdalja doseže 6,6 mm. Vendar je vredno te podatke primerjati s podatki, pridobljenimi za kožo hrbta. Tam sta dva dotika zaznana kot ločena, če je razdalja med njima večja od 67 mm.

Pri razlagi občutkov centralni živčni sistem ne loči le ene vrste občutka od drugega ali enega mesta stimulacije od drugega. Določa tudi intenzivnost draženja. Na primer, zlahka ugotovimo, kateri od dveh predmetov je težji, če držimo enega v vsaki roki, tudi če sta si predmeta podobna po prostornini in obliki. Težji predmet bolj pritiska na kožo, močneje vzdraži receptorje za pritisk, ki se v odgovor sproščajo s pogostejšimi valovi impulzov. Te predmete lahko tudi tehtamo tako, da jih izmenično premikamo gor in dol. Težji predmet zahteva več mišičnega napora za premagovanje gravitacije za gibe enake amplitude, naš proprioceptivni čut pa nam bo povedal, katera roka razvije večjo silo, ko dvigne predmet. (Enako velja za ostala čutila. Ločimo stopnjo toplote ali mraza, jakost bolečine, svetlost svetlobe, glasnost zvoka in moč vonja ali okusa.)

Očitno obstaja določena meja diskriminacije. Če en predmet tehta 9 unč, drugi pa 18 unč, potem lahko to razliko zlahka določimo tudi z zaprtimi očmi, preprosto s tehtanjem teh predmetov na dlaneh. Če en predmet tehta 9 unč, drugi pa 10 unč, potem bomo morali predmete v rokah »zigati«, vendar se bo na koncu vseeno našel pravilen odgovor. Če pa en predmet tehta 9 unč, drugi pa 9,5 unč, verjetno ne boste mogli opaziti razlike. Oseba bo oklevala in njen odgovor bo enako verjetno pravilen ali napačen. Sposobnost razlikovanja moči dražljajev ni v njihovi absolutni razliki, ampak v njihovi relativni. Pri razlikovanju med predmeti, ki tehtajo 9 oziroma 10 unč, igra vlogo razlika 10 %, ne pa absolutna razlika ene unče. Na primer, ne bomo mogli ugotoviti razlike med predmeti, ki tehtajo 90 unč in 91 unč, čeprav je razlika v teži enaka ena unča. Vendar lahko zlahka ugotovimo razliko med predmeti, ki tehtajo 90 in 100 unč. Precej enostavno pa bomo določili razliko med težo predmetov, če eden od njih tehta eno unčo, drugi pa eno unčo in četrtino, čeprav je razlika med tema količinama veliko manjša od ene unče.

Na drug način lahko isto rečemo takole: telo ovrednoti razliko v intenzivnosti katerega koli senzoričnega dražljaja na logaritemski lestvici. Ta zakon se imenuje Weber-Fechnerjev zakon, po imenih dveh nemških znanstvenikov - Ernsta Heinricha Webra in Gustava Theodorja Fechnerja, ki sta ga odkrila. S takšnim delovanjem so čutila sposobna obdelati večji obseg intenzivnosti dražljajev, kot bi bilo mogoče z linearno zaznavo. Denimo, da se lahko nek živčni končič pri največjem udarcu izprazni dvajsetkrat pogosteje kot pri minimalnem udarcu. (Pri stopnji stimulacije nad najvišjo pride do poškodbe živca, pri ravni pod najnižjo pa preprosto ni odziva.) Če bi se živčni končič odzval na stimulacijo na linearni lestvici, bi bil lahko največji dražljaj le dvajsetkrat močnejši. kot minimum. Pri uporabi logaritemske skale – tudi če za osnovo logaritma vzamemo 2 – bo največja frekvenca izpustov iz živčnega končiča dosežena, če je maksimalni dražljaj dvakrat na dvajseto potenco večji od minimalnega. Ta številka je približno milijon.

Prav zaradi dejstva, da živčni sistem deluje po Weber-Fechnerjevem zakonu, lahko slišimo grmenje in šelestenje listja, vidimo sonce in komaj opazne zvezde.

Taktilni receptorji, ali receptorji za dotik in pritisk, se nahajajo na površini kože.

Receptorji za dotik so Meissnerjeva telesca, ki se nahajajo v kožnih papilah, in Merkelovi diski, ki se nahajajo predvsem v velike količine na konicah prstov in ustnicah. Dlake na koži, ki je prekrita z dlakami, so zelo občutljive na dotik. To je razloženo z dejstvom, da je koren dlake ovit okoli živčnega pleksusa in vsak dotik dlake se prenese na ta pleksus, kar povzroči njegovo stimulacijo. Britje dlak močno zmanjša občutljivost kože na dotik. Tlačni receptorji so Pacinijeva telesca.

Debela mielinska vlakna služijo kot prevodniki taktilnega sprejema. Elektrofiziološko snemanje akcijskih potencialov je pokazalo, da že ob zelo kratki stimulaciji taktilni receptorji v njih ne nastane en sam impulz, ampak cela vrsta izpustov.

Prilagoditev taktilnih receptorjev. Taktilni receptorji način hitrega prilagajanja, tako da se čuti samo sprememba pritiska in ne pritisk sam. Če na plantarno blazinico mačje šape položite utež, se v receptorju pojavijo živčni impulzi, katerih frekvenca lahko doseže 250-350 impulzov/s. Ta impulz traja nekaj sekund in se ustavi zaradi začetka prilagajanja. Pri ljudeh zmanjšanje frekvence impulzov spremlja zmanjšanje moči občutka.
Hitrost prilagajanja različnih kožnih receptorjev ni enaka. Najhitreje se prilagodijo receptorji, ki se nahajajo na lasnih koreninah in Pacinovih telescih.
Človek zaradi prilagajanja čuti pritisk oblačila šele v trenutku, ko ga obleče ali ko se oblačilo med gibanjem drgne ob kožo.

Lokalizacija taktilnih občutkov. Človek zelo natančno pripiše vse občutke dotika in pritiska na določeno mesto na koži. Lokalizacija taktilnih občutkov se razvije z izkušnjami pod nadzorom drugih čutil, predvsem vida in mišičnega čutila. Da bi to dokazali, lahko navedemo slavni Aristotelov poskus: dotik majhne žogice s prekrižanima kazalcem in sredincem daje občutek dotika dveh žog, saj običajne izkušnje učijo, da se lahko samo dve ločeni žogici dotakneta notranje in zunanje strani kazalca. sredinca hkrati.

Merjenje taktilne občutljivosti. Tipna občutljivost je na različnih predelih kože razvita zelo različno. Taktilno občutljivost merimo s Freyevim esteziometrom, s katerim določimo silo pritiska, potrebno za draženje receptorjev in povzročitev občutka.

Prag draženja za najbolj občutljiva področja kože je 50 mg, najmanj občutljiva - 10 g.Občutljivost ustnic, nosu, jezika je najvišja, občutljivost hrbta, podplata in trebuha je najvišja. vsaj.

Pragovi prostora. Ko se hkrati dotaknemo dveh točk kože, ne čutimo vedno dveh dotikov: če ti dve točki ležita blizu druga druge, lahko čutimo samo en dotik. Najmanjša razdalja med dvema točkama kože, pri draženju katerih nastane občutek dveh dotikov, se imenuje prag prostora.

Pragovi prostora se merijo s kompasom ali Weberjevim esteziometrom, ki je šestilo s skalo, ki kaže razdaljo med krakoma v milimetrih.

TO analizator kože vključujejo niz anatomskih tvorb kožnih receptorjev, katerih usklajeno delovanje določa takšne vrste občutljivosti kože, kot so občutek pritiska, raztezanja, dotika, vibracij, toplote, mraza in bolečine. Po navedbah sodobne ideje, lahko večina receptorjev, specializiranih za eno vrsto stimulacije, zazna sosednje (glej spodaj). Na splošno je sistem občutljivosti kože zelo mobilen: odvisno od različni dejavniki zunanje in notranje okolje lahko spremenita število delujočih receptorjev in stopnjo njihove občutljivosti.

Vse receptorske tvorbe kože so glede na njihovo zgradbo razdeljene v dve skupini: proste in neproste. Neproste pa delimo na enkapsulirane in neinkapsulirane. Prosti živčni končiči so predstavljeni s končnimi vejami dendritov senzoričnih nevronov. Izgubijo mielin, prodrejo med epitelne celice in se nahajajo v povrhnjici in dermisu. V nekaterih primerih končne veje aksialnega cilindra obdajajo modificirane epitelne celice in tvorijo taktilne meniskuse.

Neprosti živčni končiči so sestavljeni iz razvejanih vlaken, ki so izgubila mielin in nevroglialne celice. Neproste inkapsulirane receptorske tvorbe kože vključujejo lamelarna telesca ali Vater-Pacinijeva telesca, taktilna telesca ali Meissnerjeva telesca, Krausejeve bučke itd. (slika 12.15).

riž. 12.15.

A – Vater-Pacinijevo lamelno telesce: 1 – zunanja bučka; 2 – terminalni del živčnega vlakna; B – taktilno Meissnerjevo telesce; B – prosti živčni končiči; G – taktilno Merklovo telesce; D – Krausejeva bučka

Vater-Pacinijeva telesca so sestavljena iz zunanje vezivnotkivne kapsule in notranjega bulbusa. Slednji vsebuje modificirane Schwannove celice. V notranjo bučko vstopi občutljivo živčno vlakno, ki izgubi mielinsko ovojnico.

Meissnerjeva telesca so tanka vezivnotkivna kapsula, znotraj katere so glialne celice nameščene pravokotno na dolgo os korpuskule in se prekrivajo. Veje živčnih vlaken pridejo v stik s površino glialnih celic, ki ob vstopu v telo izgubijo mielin.

Krausove bučke imajo sferično obliko, na zunanji strani so prekrite s kapsulo vezivnega tkiva. Živčna vlakna, ki vstopajo v žarnico, so močno prepletena.

Količina različne vrste receptorji na enoto površine kože niso enaki. V povprečju je na 1 cm2 50 bolečinskih točk, 25 taktilnih točk, 12 hladnih točk in 2 toplotni točki.

Koža različnih delov telesa ima različno število receptorjev in posledično neenakomerno občutljivost. Posebno veliko receptorjev se nahaja na površini ustnic in na površini kože prstnih konic.

Funkcionalne lastnosti kožnih receptorjev

Koža vsebuje vrsto slabo diferenciranih receptorjev, ki jih delimo na: 1) taktilne, katerih draženje povzroča občutke dotika in pritiska; 2) termoreceptorji - toplota in mraz; 3) boleče.

Absolutna specifičnost, tj. sposobnost odzivanja samo na eno vrsto draženja je značilna le za nekatere receptorske tvorbe kože. Mnogi med njimi se odzivajo na dražljaje različnih modalitet. Pojav različnih občutkov ni odvisen samo od tega, kateri receptorski nastanek kože je bil razdražen, temveč tudi od narave impulza, ki prihaja iz tega receptorja v centralni živčni sistem.

Imenuje se zaznavanje mehanskih dražljajev (dotik, pritisk, tresenje, raztezanje). taktilni sprejem. Taktilni receptorji se nahajajo na površini kože in sluznice ust in nosu. Ob dotiku ali pritisku se vzbudijo.

Taktilni receptorji vključujejo Meissnerjeva telesca in Merkelove diske, ki jih v velikem številu najdemo na konicah prstov in ustnicah. Tlačni receptorji vključujejo Pacinijeva telesca, ki so koncentrirana v globokih plasteh kože, kite, ligamente, peritoneum in črevesni mezenterij. Živčni impulzi, ki izvirajo iz taktilnih receptorjev, potujejo skozi senzorična vlakna do posteriorne centralne vijuge možganske skorje.

Na različnih mestih kože se taktilna občutljivost manifestira v različni meri. Največ je na površini ustnic in nosu, manj izrazito pa na hrbtu, podplatih in trebuhu. Dokazano je, da hkratnega dotika dveh točk kože ne spremlja vedno pojav občutka dveh udarcev. Če so te točke zelo blizu ena drugi, se pojavi občutek enega dotika. Najmanjša razdalja med točkami kože, pri draženju katere se pojavi občutek dveh dotikov, se imenuje prag prostora. Pragi prostora niso enaki na različnih mestih kože: najmanjši so na kočnikih prstov, ustnicah in jeziku, največji pa na stegnu, ramenih in hrbtu.

Temperatura okolice je vznemirljiva termoreceptorji, koncentriran v koži, na roženici očesa, v sluznicah. Spreminjanje temperature notranjega okolja telesa vodi do vzbujanja temperaturnih receptorjev, ki se nahajajo v hipotalamusu.

Temperaturni receptorji so zelo pomembni pri vzdrževanju stalne telesne temperature, brez katere bi bile vitalne funkcije našega telesa nemogoče.

Obstajata dve vrsti temperaturnih receptorjev: tisti, ki zaznavajo mraz in toploto. Receptorje za toplo predstavljajo Ruffinijeva telesca, receptorje za mrzlo pa Krausejevi stožci. Goli končiči aferentnih živčnih vlaken lahko delujejo tudi kot receptorji za mraz in toploto.

Termoreceptorji v koži se nahajajo na različnih globinah: receptorji za mraz so bližje površini, receptorji za toploto pa globlje. Posledično je reakcijski čas na hladno stimulacijo krajši kot na toplotno stimulacijo. Termoreceptorji so združeni na določenih točkah na površini človeškega telesa, pri čemer je hladnih točk bistveno več kot toplih. Resnost občutka vročine in mraza je odvisna od mesta draženja, velikosti razdražene površine in temperature okolice.

Boleče občutke se pojavijo, ko so izpostavljeni kakršnim koli dražilnim sredstvom prekomerne sile. Občutek bolečine ima velik pomen za ohranitev življenja kot znak za nevarnost, ki povzroča obrambne reflekse skeletnih mišic in notranji organi. Vendar pa poškodovana ali dolgotrajna stimulacija bolečinskih receptorjev popači obrambne reflekse, zaradi česar so neprilagodljivi.

Bolečina je manj lokalizirana kot druge vrste kožne občutljivosti, saj je vzbujanje, ki se pojavi, ko so razdraženi receptorji za bolečino, široko porazdeljeno po živčnem sistemu. Bolečine se pojavijo tudi, ko je dosežena kritična stopnja draženja taktilnih receptorjev in termoreceptorjev. Hkratno draženje receptorjev za vid, sluh, vonj in okus zmanjša občutek bolečine.

Predpostavlja se, da je pojav bolečine povezan z draženjem končičev posebnih živčnih vlaken. Pridobljeni so bili podatki, ki kažejo, da ima pri nastanku bolečine vlogo tvorba histamina v živčnih končičih. Pojav bolečine je povezan tudi z drugimi snovmi, ki se tvorijo v tkivih na mestu poškodbe - bradikinin, koagulacijski faktor XII (Hagemanov faktor) itd.

Somatosenzorični sistem je sistem kožne in mišično-skeletne (proprioceptivne) občutljivosti, ki zagotavlja nastanek taktilnih, temperaturnih, bolečinskih občutkov in občutkov položaja telesa v prostoru in gibanja struktur mišično-skeletnega sistema.

Sistem občutljivosti kože tvori taktilne, temperaturne in bolečinske (nociceptivne) občutke.

Taktilni sprejem. mehanoreceptorji

Taktilni sprejem zagotavlja občutke dotika, pritiska, vibracij, žgečkanja in srbenja in se izvaja zahvaljujoč mehanoreceptorjem (slika 7.6). Mehanoreceptorji kože zaradi svojih morfoloških in funkcionalnih lastnosti spadajo med primarno občutljive receptorje. So eksteroceptorji, torej prenašajo informacije o stiku z zunanjim okoljem.

Taktilne receptorje delimo v dve skupini:

■ inkapsulirani živčni končiči oz korpuskularni receptorji;

■ prosti živčni končiči.

Enkapsulirani kožni mehanoreceptorji

Hijacinijeva telesca- nahajajo se v koži in podkožju, predvsem v koži prstov, zunanjih spolovil in dojk. Imajo ovalno podporno strukturo koncentričnih plasti celic, ki obdaja živčni končič aferentnega živčnega vlakna. Deformacija pomožne strukture vodi do pojava receptorskega potenciala v živčnem koncu. Receptorji se hitro prilagajajo in preko živčnih vlaken tipa Αβ prenašajo informacije (s hitrostjo 40-70 ms/s) o hudih deformacijah kože in visokofrekvenčnih vibracijah.

Pacinijeva telesca so razdražena zaradi hitrega gibanja tkiva in so zato pomembna za ocenjevanje hitrih mehanskih sil. Najdemo jih na stičišču mišic in kit, v tkivih sklepov.

RIŽ. 7.6.

Meissnerjeva telesca - nahaja V koža brez dlak: prsti kipe in noge, na dlaneh in plantarnah površinah, na ustnicah, stoletja, zunanji genitalije, bradavice mlečnih žlez. Nahajajo se na robu povrhnjice in dermis v papilarni plast dermis. hitro prilagajati in prenašatiživčne informacije vlakna tipa Αβ (hitrost 40 m/s) o gibanju lahkih predmetov na površini kožo in nizko frekvenco vibracije.

Merkelovi diski- nahajajo se v globokih plasteh povrhnjica na dlani in podplat, počasi adapt, transmit informacije po vrsti Aβ živčnih vlaken O dotik kože, površinska struktura in natančna lokalizacija draženja.

Taurus Ruffini- nahajajo se v globokih plasteh dermisa in podkožnega tkiva, številni na plantarni površini stopala. Počasi se prilagajajo, prenašajo informacije vrsta živčnih vlaken Αβ o stiskanje.

Prosti živčni končiči

Prosti živčni končiči ki se nahaja v povrhnjici med epitelnimi celicami. V papilarni plasti dermisa - nahaja se vzporedno z dermalno-elidermalno mejo. Hitro se prilagajajo, prenašajo informacije z živčnimi vlakni tipa Αδ (s hitrostjo 10-15 m/s) o pritisku in dotiku na kožo. Občutek srbenja in žgečkanja se pojavi tudi pri draženju prostih živčnih končičev, ki se površinsko nahajajo v koži, vendar se informacije iz njih prenašajo po živčnih vlaknih tipa C (hitrost 0,5-3 m/s).

Lasni receptorji pripadajo prostim živčnim končičem, ki obdajajo lasne mešičke, reagirajo na premik las in se hitro prilagodijo. Informacije iz njih se prenašajo po živčnih vlaknih tipa Aβ.

Iz taktilnih mehanoreceptorjev se informacije prenašajo po aferentnih vlaknih v osrednje živčevje od trupa in okončin do hrbtenjače, od glave kot dela kranialnih živcev.

Ocena taktilni pragovi občutek se pojavi z uporabo esteziometra Frey, ki vam omogoča določitev sile pritiska, ki nastane na površino kože. Prag občutljivosti za različne predele kože je različen in znaša 50 mg za najbolj občutljive in 10 g za najmanj občutljive. občutljiva. Pragovi prostorske ločljivosti za otipljivo občutljivost omogoča oceno gostote receptorjev. določajo se s šestilom Weber, ki ima dve »nogi« z iglami. Če jih odmaknete, lahko ugotovite najmanjšo razdaljo, na kateri se dva dotika zaznata ločeno. To bo prostorski prag diskriminacije. Za receptorje kože ustnic je 1 mm, za kožo konic prstov - 2,2 mm, za kožo dlani - 3,1 mm, za kožo podlakti - 40,5 mm, za kožo vratu in hrbet - 54-60 mm, boki - 67,6 mm. Ocena taktilnega občutka je pomembna za kliniko živčnih bolezni pri diagnosticiranju lezije. različnih delov centralnega živčnega sistema.

Vodilne poti. Medialni lemniški sistem

Aferentni živec mielin vlakna iz taktilnih mehanoreceptorjev prehajajo v hrbtenjačo skozi zadaj korenine in se v zadnjih stebrih dvignejo v medullo oblongato, kjer tvorijo sinapse z nevroni jeder stebrov - tanke / n. Gracilis) in klinasto (str. Cuneatus)(slika 7.7). Tu se začnejo drugi nevroni, ki gredo na nasprotna stran - križ, ki tvori medialno zanko (lemniscus medialis), na katerega Pritrjena so živčna vlakna iz jeder V para kranialnih živcev. Nato se dvostransko dvignejo do specifičnih senzoričnih preklopnih jeder talamusa. V talamusu drugi nevroni medialnega lemniskalnega sistema tvorijo sinapse z nevroni ventralnih posterolateralnih jeder (ventrobazalni kompleks). Tretji talamični nevroni prenašajo informacije v senzorično cono korteksa - posteriorni osrednji girus.

Lemniški sistem zagotavlja prenos informacij iz mehanoreceptorjev, omogoča natančno lokalizacijo delovanja dražilnega dražljaja, dokazuje moč in stopnjevanje moči občutka.

RIŽ. 7.7.

Značilnost lemniskalnega sistema je prostorska usmerjenost živčnih vlaken iz posameznih delov telesa: vlakna iz spodnjih delov telesa ležijo v zadnjih stebrih bližje središču, iz zgornjih delov pa stransko.

V jedrih talamusa sta glava in obraz predstavljena medialno v kompleksu ventrobazalnih jeder, distalni deli telesa pa so predstavljeni lateralno.

Taktilne informacije prenaša tudi ventralni spinotalamični trakt iz taktilnih receptorjev, informacije vstopijo v dorzalne rogove hrbtenjače, kjer pride do preklopa na drugi nevron. Aksoni drugih nevronov prečkajo segmente hrbtenjače in preidejo v anterolateralni kvadrant hrbtenjače do specifičnih jeder talamusa, kjer se preklopijo na tretje nevrone, ki prenašajo informacije v senzorični skorji možganov v želatinasto snov hrbtni rogovi - plošče I, II, III, preklapljajo skozi 1-2 sinapse na nevronih, katerih aksoni prečkajo srednjo črto in se premaknejo na nasprotno stran, kjer se dvignejo navzgor kot del anterolateralne vrvice - anterolateralni senzorični sistem, kar vsebuje ventralni in lateralni spinotalamični trakt(slika 7.8). Informacije iz termoreceptorjev gredo pretežno kot del lateralnega spinotalamičnega trakta v ventrobazalni kompleks specifičnih jeder talamusa in nato v senzorično cono korteksa. Poleg tega se informacije prenašajo v retikularni formaciji možganskega debla in naprej preko nespecifičnih jeder talamusa v možgansko skorjo. Senzorični spinotalamični trakt iz termoreceptorjev, ki poteka skozi določena jedra talamus, imenovan neospinotalamičnega trakta .

Strukturne in funkcionalne značilnosti kožnega analizatorja

Povezava kožnih in visceralnih poti pri:
1 - Gaulle žarek;
2 - Burdach žarek;
3 - zadnja korenina;
4 - sprednja korenina;
5 - spinotalamični trakt (izvajanje občutljivosti na bolečino);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatični aksoni;
8 - sprednji rog;
9 - propriospinalni trakt;
10 - zadnji rog;
11 - visceroreceptorji;
12 - proprioceptorji;
13 - termoreceptorji;
14 - nociceptorji;
15 - mehanoreceptorji

Njegov periferni del se nahaja v koži. To so bolečinski, taktilni in temperaturni receptorji. Receptorjev za bolečino je približno milijon. Ko so vznemirjeni, ustvarijo občutek, ki sproži obrambo telesa.

Receptorji za dotik proizvajajo občutke pritiska in stika. Ti receptorji igrajo pomembno vlogo pri spoznavanju okoliškega sveta. Z našo pomočjo ne ugotavljamo le, ali imajo predmeti gladko ali hrapavo površino, temveč tudi njihovo velikost, včasih tudi obliko.

Čutilo za dotik ni nič manj pomembno za motorično aktivnost. Pri gibanju pride človek v stik z oporo, predmeti in zrakom. Koža se na nekaterih mestih raztegne, na drugih skrči. Vse to draži taktilne receptorje. Njihovi signali, ki prihajajo v senzorno-motorično cono, možgansko skorjo, pomagajo občutiti gibanje celotnega telesa in njegovih delov. Temperaturne receptorje predstavljajo hladne in tople točke. Tako kot drugi kožni receptorji so razporejeni neenakomerno.

Koža obraza in trebuha je najbolj občutljiva na učinke temperaturnih dražilnih snovi. Koža stopal je v primerjavi s kožo obraza dvakrat manj občutljiva na mraz in štirikrat manj občutljiva na vročino. Temperature pomagajo občutiti strukturo kombinacije gibov in hitrosti. To se zgodi, ker ko se položaj delov telesa hitro spremeni ali je hitrost gibanja visoka, se pojavi hladen vetrič. Temperaturni receptorji jo zaznajo kot spremembo temperature kože, tipni receptorji pa kot dotik zraka.

Aferentno povezavo kožnega analizatorja predstavljajo živčna vlakna hrbteničnih živcev in trigeminalnega živca; osrednji oddelki so večinoma notri, kortikalna reprezentacija pa je projicirana v postcentralno.

Koža zagotavlja taktilno zaznavanje, temperaturo in bolečino. Na 1 cm2 kože je v povprečju 12-13 hladnih točk, 1-2 toplotnih točk, 25 taktilnih točk in približno 100 bolečinskih točk.

Taktilni analizator je del kožnega analizatorja. Zagotavlja občutke dotika, pritiska, vibriranja in žgečkanja. Periferni del predstavljajo različne receptorske formacije, katerih draženje povzroči nastanek specifičnih občutkov. Na površini kože brez dlak, pa tudi na sluznicah, se na dotik odzivajo posebne receptorske celice (Meissnerjeva telesca), ki se nahajajo v papilarni plasti kože. Na koži, prekriti z dlakami, se receptorji lasnih mešičkov z zmerno prilagoditvijo odzivajo na dotik. Receptorske formacije (Merkelovi diski), ki se nahajajo v majhnih skupinah v globokih plasteh kože in sluznice, reagirajo na pritisk. To so receptorji, ki se počasi prilagajajo. Ustrezen zanje je upogibanje povrhnjice pod delovanjem mehanskega dražljaja na koži. Vibracije zaznavajo Pacinijeva telesca, ki se nahajajo tako v sluznicah kot neporaščenih delih kože, v maščobnem tkivu podkožja ter v sklepnih ovojnicah in kitah. Pacinijeva telesca se zelo hitro prilagodijo in se odzivajo na pospešek, ko se koža premakne zaradi mehanskih dražljajev, pri čemer je v reakcijo vključenih več Pacinijevih telesc hkrati. Žgečkanje zaznavajo prosto ležeči, neinkapsulirani živčni končiči, ki se nahajajo v površinskih plasteh kože.

Kožni receptorji: 1 - Meissnerjevo telo; 2 - diski Merkel; 3 - telo Paccinija; 4 - receptor lasnega mešička; 5 - taktilni disk (telo Pincus-Iggo); 6 - konec Ruffinija

Vsaka vrsta občutljivosti ustreza posebnim receptorskim formacijam, ki jih delimo v štiri skupine: taktilno, toplotno, hladno in bolečinsko. Število različnih tipov receptorjev na enoto površine ni enako. V povprečju je na 1 kvadratni centimeter površine kože 50 bolečinskih, 25 taktilnih, 12 hladnih in 2 toplotni točki. Kožni receptorji so lokalizirani na različnih globinah, na primer hladni receptorji se nahajajo bližje površini kože (na globini 0,17 mm) kot toplotni receptorji, ki se nahajajo na globini 0,3–0,6 mm.

Absolutna specifičnost, tj. sposobnost odzivanja samo na eno vrsto draženja je značilna le za nekatere receptorske tvorbe kože. Mnogi med njimi se odzivajo na dražljaje različnih modalitet. Pojav različnih občutkov ni odvisen samo od tega, kateri receptorski nastanek kože je bil razdražen, temveč tudi od narave impulza, ki prihaja iz tega receptorja na kožo.

Občutek dotika (dotika) se pojavi pri rahlem pritisku na kožo, ko površina kože pride v stik z okoliškimi predmeti, omogoča presojo njihovih lastnosti in navigacijo v zunanjem okolju. Zaznavajo ga tipna telesa, katerih število je na različnih predelih kože različno. Dodaten receptor za dotik so živčna vlakna, ki se pletejo okoli lasnega mešička (tako imenovana lasna občutljivost). Občutek globokega pritiska zaznavajo lamelarna telesca.

Bolečino zaznavajo predvsem prosti živčni končiči, ki se nahajajo tako v povrhnjici kot v dermisu.

Termoreceptor je občutljiv živčni končič, ki se odziva na spremembe temperature okolice in, če se nahaja globoko, na spremembe telesne temperature. Temperaturni občutek, zaznavanje toplote in mraza, je zelo pomemben za refleksne procese, ki uravnavajo telesno temperaturo. Predpostavlja se, da toplotne dražljaje zaznavajo Ruffinijeve telesce, hladne pa Krausejeve končne bučke. Hladnih madežev je na celotni površini kože bistveno več kot toplotnih.

Kožni receptorji

• Receptorji za bolečino.
• Pacinijeve telesce so inkapsulirani tlačni receptorji v okrogli večplastni kapsuli. Nahaja se v podkožni maščobi. Hitro se prilagajajo (reagirajo šele v trenutku, ko se začne udarec), to pomeni, da zaznajo moč pritiska. Imajo velika receptivna polja, to pomeni, da predstavljajo grobo občutljivost.
• Meissnerjeva telesca so tlačni receptorji, ki se nahajajo v dermisu. So plastna struktura z živčnim končičem, ki poteka med plastmi. So hitro prilagodljivi. Imajo majhna receptivna polja, to pomeni, da predstavljajo subtilno občutljivost.
• Merkelovi diski so neinkapsulirani tlačni receptorji. Počasi se prilagajajo (reagirajo ves čas izpostavljenosti), to pomeni, da beležijo trajanje pritiska. Imajo majhna receptivna polja.
• Receptorji lasnih mešičkov - reagirajo na odstopanje las.
• Ruffinijevi končiči so receptorji za raztezanje. Počasi se prilagajajo in imajo velika receptivna polja.

Shematski odsek kože: 1 - roženica; 2 - čisti sloj; 3 - granulozna plast; 4 - bazalni sloj; 5 - mišica, ki poravna papilo; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žleza; 10 - maščobno tkivo; 11 - lasni mešiček; 12 - vena; 13 - lojnica; 14 - telo Krause; 15 - kožna papila; 16 - lasje; 17 - čas potenja

Osnovne funkcije kože: Zaščitna funkcija kože je zaščita kože pred mehanskimi zunanjimi vplivi: pritisk, modrice, razpoke, raztezanje, izpostavljenost sevanju, kemična dražila; Imunska funkcija kože. Limfociti T, prisotni v koži, prepoznajo eksogene in endogene antigene; Largehansove celice dostavijo antigene v bezgavke, kjer se nevtralizirajo; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože, da zazna bolečino, taktilno in temperaturno stimulacijo; Termoregulacijska funkcija kože je njena sposobnost absorbiranja in oddajanja toplote; Presnovna funkcija kože združuje skupino zasebnih funkcij: sekretorno, izločevalno, resorpcijsko in dihalno aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože, da absorbira različne snovi, vključno z zdravili; Sekretorno funkcijo izvajajo žleze lojnice in znojnice kože, ki izločajo sebum in znoj, ki ob mešanju tvorijo tanek film vodno-maščobne emulzije na površini kože; Dihalna funkcija– sposobnost kože za vpijanje in oddajanje ogljikovega dioksida, ki se povečuje s povišanjem temperature okolja, med fizičnim delom, pri prebavi in ​​razvoju vnetnih procesov v koži.