Макроэргические соединения - органические соединения, при гидролизе которых освобождается значительное количество энергии, используемой для осуществления различных функций организма.

Ведущее положение среди макроэргических соединений занимают аденозинтрифосфорная и аденозиндифосфорная, играющие основную роль в энергетическом обмене организма. К макроэргическим соединениям относятся также креатинфосфат, аргининфосфат, 1,3-дифосфоглицериновая кислота, ацетилфосфат, фосфоенолпировиноградная кислота.

Открыты макроэргические соединения, в состав которых вместо аденина входят гуанин, урацил, цитозин: гуанозиндифосфорная (ГДФ), гуанозинтрифосфорная (ГТФ), урндиндифосфорная (УДФ), уридинтрифосфорная (УТФ), цитидиндифосфорная (ЦДФ), цитидинтрифосфорная (ЦТФ) кислоты.

Макроэргические соединения принимают участие в реакциях трансфосфорилирования, при биосинтезе белка, нуклеиновых кислот и фосфатидов. макроэргический энергетический глюкоза

От макроэргических соединений следует отличать фосфорильные, ацильные и другие соединения, не имеющие макроэргических связей и потому не способные образовывать АТФ в реакциях переноса фосфорильных и ацильных групп: нуклеозидмонофосфорные кислоты, нуклеиновые кислоты, фосфосахара, фосфолипиды и другие.

Однако окисление некоторых из этих соединений может вести к образованию макроэргических соединений.

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота.

АТФ играет выдающуюся роль в энергетике клетки. Cистеме АТФ принадлежит центральное место в процессах переноса химической энергии. АТФ образуется в реакциях субстратного фосфорилирования и мембранзависимого фосфорилирования.

При субстратном фосфорилировании источником образования АТФ служат реакции двух типов:

I. Субстрат~Ф + АДФ обратимо переходит в субстрат + АТФ,

где символ "~", введенный американским биохимиком Ф.Липманом (F.Lipmann), служит для обозначения макроэргической связи;

II. Субстрат~Х + АДФ + Фн обратимо переходит в субстрат + X +АТФ,

В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической фосфатной группы от молекулы-донора на АДФ, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются реакции субстратного фосфорилирования на пути анаэробного превращения сахаров.

АТФ образуется также за счет энергии дельта мю Н+ в процессе мембранзависимого фосфорилирования.

Молекула АТФ содержит две макроэргические фосфатные связи, при гидролизе которых высвобождается значительное количество свободной энергии:

АТФ + Н2О переходит в АДФ + Фн; дельта G"0 = -31,8 кДж/моль;

АДФ + Н2О переходит в АМФ + Фн; дельта G"0 = -31,8 кДж/моль,

где Фн - неорганический фосфат.

Отщепление последней фосфатной группы от молекулы АМФ приводит к значительно меньшему высвобождению свободной энергии:

АМФ + Н2О переходит в аденозин + Фн; дельта G"0 = -14,3 кДж/моль.

Молекула АТФ обладает определенными свойствами, которые и привели к тому, что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает из большой отрицательной величины дельта G ее гидролиза. В то же время скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, т.е. химически молекула АТФ высокостабильна. Последнее свойство обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасенная в ней энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической работы.

И наконец, еще одно свойство молекулы АТФ, обеспечившее ей центральное место в энергетическом метаболизме клетки. Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определенную шкалу. На одном из ее полюсов будут расположены фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению значительного количества свободной энергии (высокие отрицательные значения дельта G. Это так называемые "высокоэнергетические соединения". На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения, дельта G гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение ("низкоэнергетические" соединения).

Если часто АТФ называют "энергетической валютой" клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что "валютная единица" выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ - это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом.

Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) входит в состав всех РНК; при присоединении еще двух молекул фосфорной кислоты (Н3РО4) она превращается в АТФ и становится источником энергии, которая запасается в двух последних остатках фосфатов.

Как во всякий нуклеотид, в АТФ входит остаток азотистого основания (аденин), пентоза (рибоза) и остатки фосфорной кислоты (у АТФ их три). Из состава АТФ под действием фермента АТФ-азы отщепляются остатки фосфорной кислоты. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Реакции отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты сопровождаются освобождением 419 кДж/моль.

Для того чтобы подчеркнуть высокую энергетическую "стоимость" фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком и называть макроэргической связью. В АТФ имеются две макроэргические связи.

Значение АТФ в жизни клетки велико, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. В реакциях с участием АТФ она, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. А далее АДФ может присоединить остаток фосфорной кислоты с поглощением 419 кДж/моль, восстановив запас энергии.

Основной синтез АТФ происходит в митохондриях.

Роль АТФ в клеточной энергетике можно определить следующим образом:

• 1. химическая энергия, освобождаемая в процессе катаболизма, запасается путем фосфорилирования AДФ с образованием АТФ;
• 2. энергия АТФ затем используется после расщепления макроэргических связей АТФ в ходе эндергонических реакций синтеза и других процессов, требующих затрат энергии, например активного транспорта.
• 3. АТФ часто рассматривается как энергетическая валюта. Важно понимать, что АТФ - это не вид энергии, а форма запасания энергии, получаемая при деградации сложных молекул.

Вопрос 2. Общие аспекты биоэнергетики: законы термодинамики, экзергонические и эндергонические реакции. Принцип энергетического сопряжения реакций

Первое начало термодинамики является законом сохранения энергии для систем, в которых существенное значение имеют тепловые процессы (поглощение или выделение тепла). Согласно первому началу термодинамики, термодинамическая система (напр., пар в тепловой машине) может совершать работу только за счет своей внутренней энергии. Первое начало термодинамики часто формулируют как невозможность существования вечного двигателя первого рода, который совершал бы работу, не черпая энергию из некоторого источника.

Первое начало термодинамики вводит представление о внутренней энергии системы как функции состояния. При сообщении системе некоторого количества теплоты Q происходит изменение внутренней энергии системы DU и система совершает работу А:

Первое начало термодинамики утверждает, что каждое состояние системы характеризуется определенным значением внутренней энергии U, независимо от того, каким путем приведена система в данное состояние. В отличие от значений U значения A и Q зависят от процесса, приведшего к изменению состояния системы.

Если начальное и конечное состояния бесконечно близки, первое начало термодинамики записывается в виде:

Это означает, что бесконечно малое изменение внутренней энергии dU является полным дифференциалом функции состояния, т.е. интеграл

тогда как бесконечно малые кол-ва теплоты и работы не являются дифференциальными величинами, т.е. интегралы от этих бесконечно малых величин зависят от выбранного пути перехода между состояниями а и b.

Первое начало термодинамики позволяет рассчитать максимальную работу, получаемую при изотермическом расширении идеального газа, изотермическом испарении жидкости при постоянном давлении.

Если система обменивается со средой не только энергией, но и веществом, изменение внутренней энергии системы при переходе из начального состояния в конечное включает помимо работы А и теплоты Q еще и т. наз. энергию массы Z. Бесконечно малое количество энергии массы в процессе определяется химическим потенциалом k каждого из компонентов системы:

где dNk - бесконечно малое изменение числа молей каждого компонента в результате обмена со средой.

В случае процесса, при котором система в каждый момент времени находится в равновесии с окружающей средой, первое начало термодинамики в общем виде имеет математическое выражение:

где p и k равны соответствующим значениям для окружающей среды (индекс е при Xi обычно опускают).

Второе начало термодинамики устанавливает существование энтропии как функции состояния макроскопической системы. Утверждает, что все процессы, протекающие с конечной скоростью, в принципе необратимы, и дает термодинамический критерии для определения направленности процессов.

Существует несколько различных формулировок второго начала термодинамики и способов его обоснования, однако все они взаимосвязаны и в конечном счете эквивалентны.

Согласно наиболее общей формулировке второго начала термодинамики, бесконечно малое кол-во тепла, переданное системе в обратимом процессе, отнесенное к абсолютной температуре Т, является полным дифференциалом функции состояния, называемого энтропией.

Для обратимых процессов dS; для необратимых < dS.

Для любых процессов (обратимых и необратимых) второе начало термодинамики может быть обобщено записью dS .

В изолированных (замкнутых) системах и dS0, т.е. возможны лишь процессы, сопровождающиеся увеличением энтропии.

В состоянии равновесия энтропия изолированной системы достигает максимума и никакие макроскопические процессы в такой системе невозможны.

Сочетание второго начала термодинамики в формеTdS с первым началом dU --, где-совершенная системой работа, приводит в общем случае необратимых процессов к неравенству: dU. Это неравенство позволяет устанавливать направление протекания самопроизвольных (необратимых) процессов в закрытых системах и критерии равновесия при постоянных значениях любой из параметров состояния: Т, р; Т, V; S, р; S, V.

Так, в системах, находящихся при постоянных Т и р, процессы самопроизвольно идут в направлении убыли энергии Гиббса G = U + pV-- TS, а в состоянии равновесия энергия Гиббса достигает минимума. Это относится, в частности, к химическим реакциям, растворению, изменениям агрегатного состояния и др. превращениям веществ.

Третье начало термодинамики (теорема Нернста) -- физический принцип, определяющий поведение энтропии при абсолютном нуле температуры.

Третье начало термодинамики может быть сформулировано так - приращение энтропии при абсолютном нуле температуры стремится к конечному пределу, не зависящему от того, в каком равновесном состоянии находится система.

где x -- любой термодинамический параметр.

Третье начало термодинамики относится только к равновесным состояниям.

Поскольку на основе второго начала термодинамики энтропию можно определить только с точностью до произвольной аддитивной постоянной (то есть, определяется не сама энтропия, а только её изменение):

третье начало термодинамики может быть использовано для точного определения энтропии. При этом энтропию равновесной системы при абсолютном нуле температуры считают равной нулю.

Третье начало термодинамики позволяет находить абсолютное значение энтропии, что нельзя сделать на основе первого и второго начал термодинамики. Согласно третьему началу термодинамики, при Т > 0 значение ДS > 0.

Из третьего начала термодинамики следует, что абсолютного нуля температуры нельзя достигнуть ни в каком конечном процессе, связанном с изменением энтропии, к нему можно лишь приближаться, поэтому третье начало термодинамики иногда формулируют как принцип недостижимости абсолютного нуля температуры.

Из третьего начала термодинамики вытекает ряд термодинамических следствий: при T > 0 должны стремиться к нулю теплоёмкости при постоянном давлении и при постоянном объёме, коэффициенты теплового расширения и некоторые аналогичные величины. Справедливость третьего начала термодинамики одно время подвергалась сомнению, но позже было выяснено, что все кажущиеся противоречия (ненулевое значение энтропии у ряда веществ при Т = 0) связаны с метастабильными состояниями вещества, которые нельзя считать термодинамически равновесными.

Третье начало термодинамики часто нарушается в модельных системах. Так, при энтропия классического идеального газа стремится к минус бесконечности. Это говорит о том, что при низких температурах идеальный газ должен вести себя не по уравнению Менделеева-Клапейрона.

Таким образом, третье начало термодинамики указывает на недостаточность классической механики и статистики и является макроскопическим проявлением квантовых свойств реальных систем.

Нулевое начало термодинамики (общее начало термодинамики) -- физический принцип, утверждающий, что вне зависимости от начального состояния системы в конце концов в ней при фиксированных внешних условиях установится термодинамическое равновесие, а также что все части системы при достижении термодинамического равновесия будут иметь одинаковую температуру.

Эндергонические и экзергонические реакции

Направление химической реакции определяется значением ДG. Если эта величина отрицательна, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии. Такие реакции называют экзергоническими.

Если при этом абсолютное значение ДG велико, то реакция идёт практически до конца, и её можно рассматривать как необратимую.

Если ДG положительно, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне; такие реакции называют эндергоническими.

Если абсолютное значение ДG велико, то система устойчива, и реакция в таком случае практически не осуществляется. При ДG, равном нулю, система находится в равновесии.

Сопряжение экзергонических и эндергонических процессов в организме.

В биологических системах термодинамически невыгодные (эндергонические) реакции могут протекать лишь за счёт энергии экзергонических реакций.

Такие реакции называют энергетически сопряжёнными. Многие из этих реакций происходят при участии аденозинтрифосфата (АТФ), играющего роль сопрягающего фактора.

Рассмотрим подробнее энергетику сопряжённых реакций на примере фосфорилирования глюкозы.

Реакция фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической:

(1) Глюкоза + Н3РО4 > Глюкозо-6-фосфат + Н2О (ДG = +13,8 кДж/моль)

Для протекания такой реакции в сторону образования глюкозо-6-фосфата необходимо её сопряжение с другой реакцией, величина свободной энергии которой больше, чем требуется для фосфорилирования глюкозы.

(2) АТФ > АДФ + Н3РО4 (ДG = -30,5 кДж/моль)

При сопряжении процессов (1) и (2) в реакции, катализируемой гексокиназой, фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях; равновесие реакции сильно сдвинуто вправо, и она практически необратима:

(3) Глюкоза + АТФ > Глюкозо-6-фосфат + АДФ (ДG = -16,7 кДж/моль)

Рис. 2.1

В качестве меры потенциала переноса фосфатных групп у высокоэнергетических соединений произвольно выбрано изменение свободной энергии гидролиза ДGo" . Это, однако, не означает, что АТФ в энергетически сопряженных реакциях будет действительно гидролизоваться. Гидролиз АТФ без сопряжения с эндергоническим процессом приводит лишь к выделению тепла.

Сопряжение двух реакций возможно при наличии общего промежуточного продукта.

Вопрос 3. Гормональная регуляция уровня глюкозы в крови. Гипер- и гипогликемические гормоны. Объясните механизм гипергликемического действия адреналина

Регуляция уровня глюкозы в крови

Поддержание оптимальной концентрации глюкозы в крови -- результат действия множества факторов, сочетание слаженной работы почти всех систем организма. Однако главная роль в поддержании динамического равновесия между процессами образования и утилизации глюкозы принадлежит гормональной регуляции.

В среднем уровень глюкозы в крови здорового человека колеблется от 2,7 до 8,3 ммоль/л, однако сразу после приёма пищи концентрация резко возрастает на короткое время.

Две группы гормонов противоположно влияют на концентрацию глюкозы в крови:

• 1. Единственный гипогликемический гормон -- инсулин;
• 2. Гипергликемические гормоны (такие как глюкагон, гормон роста и адреналин), которые повышают содержание глюкозы в крови.

Когда уровень глюкозы опускается ниже нормального физиологического значения, высвобождение инсулина из B-клеток замедляется (но в норме никогда не останавливается). Если же уровень глюкозы падает до опасного уровня, высвобождаются так называемые гипергликемические) гормоны (наиболее известный -- глюкагон клеток панкреатических островков), которые вызывают высвобождение глюкозы из клеточных запасов в кровь. Адреналин и другие гормоны стресса сильно подавляют выделение инсулина в кровь.

Точность и эффективность работы этого сложного механизма является непременным условием нормальной работы всего организма, здоровья. Длительное повышенное содержание глюкозы в крови (гипергликемия) является главным симптомом и повреждающим фактором сахарного диабета. Гипогликемия -- понижение содержания глюкозы в крови -- часто имеет ещё более серьёзные последствия. Так, экстремальное падение уровня глюкозы может быть чревато развитием гипогликемической комы и смертью.

Гипергликемия

Гипергликемия -- увеличение уровня сахара в крови.

В состоянии гипергликемии увеличивается поступление глюкозы как в печень, так и в периферические ткани. Как только уровень глюкозы зашкаливает, поджелудочная железа начинает вырабатывать инсулин.

Гипогликемия

Гипогликемия -- патологическое состояние, характеризующееся снижением уровня глюкозы периферической крови ниже нормы (обычно, 3,3 ммоль/л). Развивается вследствие передозировки сахароснижающих препаратов, избыточной секреции инсулина в организме. Гипогликемия может привести к развитию гипогликемической комы и привести к гибели человека.

Гормоны прямого действия.

Основные механизмы действия инсулина:

• 1. Инсулин повышает проницаемость плазматических мембран для глюкозы. Этот эффект инсулина является главным лимитирующим звеном метаболизма углеводов в клетках.
• 2. Инсулин снимает тормозящее действие глюкокортикостероидов на гексокиназу.
• 3. На генетическом уровне инсулин стимулирует биосинтез ферментов метаболизма углеводов, в том числе ключевых ферментов.
• 4. Инсулин в клетках жировой ткани ингибирует триглицеридлипазу - ключевой фермент распада жиров.

Регуляция секреции инсулина в кровь происходит с участием нейро-рефлекторных механизмов. В стенках кровеносных сосудов есть особые хеморецепторы, чувствительные к глюкозе. Повышение концентрации глюкозы в крови вызывает рефлекторную секркцию инсулина в кровь, глюкоза проникает в клетки и ее концентрация в крови снижается.

Остальные гормоны вызывают повышение концентрации глюкозы в крови.

Глюкагон

Относится к белково-пептидным гормонам. Обладает мембранным типом взаимодействия с клеткой-мишенью. Эффект оказывает через аденилатциклазную систему.

• 1. Вызывает повышение активности гликоген-фосфорилазы. В результате ускоряется распад гликогена. Так как глюкагон оказывает эффект только в печени то можно сказать, что он "гонит глюкозу из печени".
• 2. Понижает активность гликоген-синтетазы, замедляя синтез гликогена.
• 3. Активирует липазу в жировых депо.

Глюкокортикостероиды (ГКС)

Относятся к стероидным гормонам, поэтому обладают внутриклеточным типом взаимодействия с клеткой-мишенью. Проникая в клетку-мишень, они взаимодействуют с клеточным рецептором и обладают следующими эффектами:

• 1. Ингибируют гексокиназу - таким образом они замедляют утилизацию глюкозы. В результате концентрация глюкозы в крови возрастает.
• 2. Данные гормоны обеспечивают процесс гликонеогенеза субстратами.
• 3. На генетическом уровне усиливают биосинтез ферментов катаболизма белков.

Гормоны косвенного действия.

Соматотропный гормон

• 1. Усиливает выделение глюкагона, поэтому наблюдается ускорение распада гликогена.
• 2. Вызывает активацию липолиза, поэтому способствует утилизации жира в качестве источника энергии.

Трийодтиронин (Т3). Тироксин (Т4)

Это гормоны - производные аминокислоты тирозина. Обладают внутриклеточным типом взаимодействия с клетками-мишенями. Рецептор Т3/Т4 находится в ядре клетки. Поэтому эти гормоны усиливают биосинтез белков на уровне транскрипции. Среди этих белков - окислительные ферменты, в частности разнообразные дегидрогеназы. Кроме того, они стимулируют синтез АТФаз, т.е. ферментов, которые разрушают АТФ. Для процессов биоокисления требуются субстраты - продукты окисления углеводов и жиров. Поэтому при увеличении продукции этих гормонов наблюдается усиление распада углеводов и жиров. Гиперфункция щитовидной железы называется Базедова болезнь или тиреотоксикоз. Один из симптомов этого заболевания - понижение массы тела. Для этого заболевания характерно повышение температуры тела. В опытах in vitro наблюдается разобщение митохондриального окисления и окислительного фосфорилирования при высоких дозах этих гормонов.

Адреналин секретируется мозговым слоем надпочечников в ответ на стрессорные стимулы (страх, сильное волнение, кровотечение, кислородная недостаточность, гипогликемия и т. д.). Стимулируя фосфорилазу, он вызывает гликогенолиз в печени и мышцах. В мышцах из-за отсутствия глюкозо-6-фосфатазы гликогенолиз доходит до стадии лактат, а в то время как в печени основным продуктом превращения гликогена является глюкоза, которая поступает в кровь, где уровень ее повышается.

Под действием адреналина увеличивается содержание глюкозы в крови. В основе этого эффекта лежат следующие механизмы:

• а) активация гликогенолиза в печени. Она связана с активацией аденилатциклазной системы гепатоцитов и образованием, в конечном итоге, активной формы фосфорилазы;
• в) угнетение поглощения глюкозы инсулинозависимыми тканями с одновременной активацией липолиза в жировой ткани;
• б) активация гликогенолиза в мышцах с последующей активацией глюконеогенеза в печени. При этом молочная кислота, освобождающаяся из мышечной ткани в кровь, идет на образование глюкозы в гепатоцитах;
• г) подавление секреции инсулина и стимуляция секреции глюкагона клетками островков поджелудочной железы.

Вопрос 4. Перечислите 4 основные метаболические пути окислительного распада глюкозы в клетках, приведите схемы этих метаболических реакций

Гексозобисфосфатный путь распада углеводов

Биологическое значение.

• 1. Это главный путь распада углеводов до конечных продуктов. Во многих клетках это - единственный путь. Так распадается 70-75% глюкозы, которая поступает в клетку.
• 2. Только ГБФ-путь дает клетке энергию в виде АТФ. Это основной источник получения энергии в клетке.
• 3. Это самый длинный путь распада углеводов.

ГБФ-путь состоит из 3 этапов.

• 1-й этап протекает в цитоплазме, дает 8 молекул АТФ при распаде 1 молекулы глюкозы или 9АТФ при распаде одного глюкозного фрагмента гликогена. Заканчивается образованием 2-х молекул пирувата (ПВК).
• 2-й и 3-й этапы - (исключительно аэробные!) в митохондриях с обязательным участием кислорода, дают 30 АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы.
• 2-й этап ГБФ-пути называется "окислительное декарбоксилирование пирувата" и катализируется пируватдегидрогеназным комплексом (смотрите лекции "Биологическое окисление" - удлиненная цепь митохондриального окисления). На 2-м этапе от молекулы ПВК отнимаются два атома водорода, и пируват превращается в Ацетил-кофермент А (АцКоА), одновременно происходит отщепление СО2. Два атома водорода идут на НАД, а затем по цепи митохондриального окисления передаются на О2 с образованием Н2О и 3 молекул АТФ. Поэтому в расчете на одну молекулу исходной глюкозы 2-й этап дает 6 АТФ.

В 3-й этап вступает молекула АцетилКоА, который образуется в результате 2-го этапа. Этот 3-й этап называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) (смотрите лекции “Митохондриальное окисление”). В этом цикле АцКоА полностью расщепляется до СО2 и Н2О. При этом образуется 12 АТФ в расчете на молекулу АцКоА, вступившую в цикл. Если рассчитать на 1 молекулу глюкозы, то на 3-м этапе образуется 24 АТФ.

1-й этап проходит 10 промежуточных стадий. В ходе первой части этого этапа молекула глюкозы расщепляется пополам до 2-х молекул фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Особенности первой части 1-го этапа:

Гексокиназа (ГК) работает, чтобы ослабить прочную молекулу глюкозы:

2-я реакция - изомеризации:

На 3-й стадии фруктозо-6-фосфат еще более ослабляется фосфофруктокиназой (ФФК) и образуется фруктозо-1,6-бисфосфат:

Фосфофруктокиназа - это ключевой фермент ГБФ-пути. Он является "пунктом вторичного контроля". Vmax ФФК больше, чем Vmax ГК. Поэтому, когда глюкозы поступает много, ГК лимитирует скорость всего ГБФ-пути.

Избыток АТФ и избыток цитрата сильно ингибируют ФФК. В этих условиях лимитирующим ферментом ГБФ-пути вместо гексокиназы становится ФФК. Из-за угнетения ФФК накапливаются глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф) и фруктозо-6-фосфат(Ф-6-Ф). Г-6-Ф ингибирует гексокиназу, уменьшая утилизацию глюкозы клеткой и одновременно активирует гликогенсинтетазу.

Если нет избытка АТФ и цитрата, а есть избыток АДФ, то АДФ активирует ФФК, и тогда скорость всего ГДФ-пути лимитируется опять гексокиназой.

В результате фосфофруктокиназной реакции молекула фруктозо-1,6-бисфосфата дестабилизируется (ослабляется) настолько, что сразу распадается на 2 триозы при участии фермента альдолазы (4-я реакция):

5-я реакция:

В следующую (шестую) реакцию ГБФ-пути вступает только ФГА. В результате уменьшается его концентрация и равновесие 5-й реакции сдвигается в сторону образования ФГА. Постепенно весь ФДА переходит в ФГА, и поэтому количество АТФ, синтезировавшееся в последующих реакциях ГБФ-пути, мы учитываем в расчете на 2 молекулы ФГА и других промежуточных метаболитов, которые из него образуются.

В 1-й части 1-ого этапа (от глюкозы до ФГА) расходуется 2 молекулы АТФ: одна - в гексокиназной реакции, другая - в фосфофруктокиназной (3-я реакция первого этапа ГБФ-пути). 2-я часть 1-го этапа начинается с окисления ФГА до ФГК (фосфоглицериновой кислоты) в 6-й реакции.

Эта реакция катализируется ферментом "глицеральдегидфосфатдегидрогеназа". Отщепляемый водород передается на НАД с образованием НАДН2. Энергии, которая выделяется при этом окислении, хватает и на то, чтобы одновременно обеспечить присоединение фосфата к альдегидной группе. Присоединяется фосфат макроэргической связью. В результате образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-бисфосфоглицерат).

7-я реакция: субстратное фосфорилирование.

Фосфат с макроэргической связью передается на АДФ с образованием АТФ. В результате 7-й стадии в молекуле фосфоглицериновой кислоты остается 1 остаток фосфорной кислоты.

8-я реакция: Фосфат переносится из 3-го во второе положение и образуется 2-фосфоглицериновая кислота.

9-я реакция:

От 2-фосфоглицериновой кислоты отнимается Н2О. Это приводит к перераспределению молекулярной энергии. В результате на фосфате во втором положении накапливается энергия и связь становится макроэргической. Получается фосфоенолпируват(ФЕП).

10-я реакция: Субстратное фосфорилирование. Фосфат переносится на АДФ с образованием АТФ. ФЕП переходит в ПВК (пировиноградную кислоту).

На этом 1-й этап ГДФ-пути заканчивается, ПВК уходит в митохондрию и вступает во второй этап ГДФ-пути.

Итоги 1-го этапа: 10 реакций, из которых первая, третья и десятая реакции необратимы. Сначала расходуется 2 АТФ на 1 молекулу глюкозы. Потом окисляется ФГА. Энергия реализуется в ходе 2-х реакций субстратного фосфорилирования: в каждой из них образуется по 2 АТФ. Следовательно, на каждую молекулу глюкозы (на 2 молекулы ФГА) получается 4 АТФ путем субстратного фосфорилирования.

Суммарно все 10 стадий можно описать следующем уравнением:

С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД -----> 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАДН2. НАДН2 по системе митохондриального окисления(МтО) передает водород на кислород воздуха с образованием Н2О и 3 АТФ, но 1-й этап протекает в цитоплазме и НАДН2 не может проходить через мембрану митохондрий. Существуют челночные механизмы, обеспечивающие этот переход НАДН2 через митохондриальную мембрану - малат-аспартатный челнок и глицерофосфатный челнок (смотрите лекции "Биологическое окисление".

В расчете на одну молекулу глюкозы образуется 2НАДН2.

В дополнение к 2 АТФ, получаемым на 1-м этапе путем субстратного фосфорилирования, образуется еще 6 АТФ с участием кислорода, итого - 8 молекул АТФ. Столько АТФ образуется в расчете на каждую расщепленную до ПВК молекулу глюкозы в ходе первого этапа ГБФ-пути.

Если эти 8 АТФ добавить к 30 молекулам АТФ, которые образуются на 2-м и 3-м этапах, то суммарный энергетический итог всего ГБФ-пути составит 38 АТФ на каждую молекулу глюкозы, расщепленную до СО2 и Н2О. В этих 38 АТФ заключено 65 процентов энергии, которая выделилась бы при сжигании глюкозы на воздухе. Это доказывает очень высокую эффективность работы ГБФ-пути.

Из 38 АТФ основная их часть образуется на 2-м и 3-м этапах. Каждый из этих этапов абсолютно необратим и требует обязательного участия кислорода, так как окислительные стадии этих этапов сопряжены с митохондриальным окислением (без него невозможны). Весь ГБФ-путь от глюкозы или гликогена до СО2 и Н2О называют: АЭРОБНЫЙ РАСПАД УГЛЕВОДОВ.

Ключевые ферменты первого этапа ГБФ-пути: ГЕКСОКИНАЗА и ФОСФОФРУКТОКИНАЗА.

Еще одно ключевое звено находится в ЦТК (3-й этап ГБФ-пути). Ключевое звено на 3-м этапе необходимо потому, что АцКоА, вступающий в ЦТК, образуется не только из углеводов, но и из жиров и аминокислот. Следовательно, ЦТК - это конечный "котёл" для сжигания ацетильных остатков, образующихся из углеводов, жиров и белков. ЦТК объединяет все метаболиты, образующиеся при распаде углеводов, жиров и белков.

Ключевые ферменты ЦТК: цитратсинтетаза и изоцитратдегидрогеназа. Оба фермента угнетаются избытком АТФ и избытком НАДН2. Изоцитратдегидрогеназа активируется избытком АДФ.

АТФ ингибирует эти ферменты по-разному: изоцитратдегидрогеназа ингибируется АТФ намного сильнее, чем цитратсинтаза. Поэтому при избытке АТФ накапливаются промежуточные продукты: цитрат и изоцитрат. В этих условиях цитрат может выходить в цитоплазму по градиенту концентраций.

• 2-й и 3-й этапы ГБФ-пути протекают в митохондриях, а 1-й - в цитоплазме.
• 1-й этап отделен от 2-го и 3-го этапов митохондриальной мембраной.

Поэтому 1-й этап может выполнять свои особенные функции. Эти функции связаны с двумя особенностями 1-го этапа.

Вопрос 5. Пентозный цикл окисления углеводов: химизм окислительной фазы, суммарная реакция, биологическая роль

Метаболические пути окисления глюкозы, главными из которых являются:

• а) аэробное расщепление до углекислого газа и воды;
• б) анаэробное окисление до лактата;
• в) пентозный путь окисления;
• г) окисление с образованием глюкуроновой кислоты.

Пентозофосфатный цикл начинается с окисления глюкозо-6-фосфата и последующего окислительного декарбоксилирования продукта (в результате от гексозофосфата отщепляется первый атом углерода). Это первая, так называемая окислительная, стадия пентозофосфатного цикла. Вторая стадия включает неокислительные превращения пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата (рис. 5.1). Реакции пен-тозофосфатного цикла протекают в цитозоле клетки.

Рис. 5.1

Первая реакция - дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ+. Образовавшийся в ходе реакции 6-фосфоглюконо-д-лактон - соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью фермента 6-фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фос-фоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат):

Во второй - окислительной реакции, катализируемой 6-фосфоглюко-натдегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза - D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:

Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5-фосфата может образоваться другая фосфопентоза - ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Между этими формами пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия.

При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом этапе может быть завершен. Однако при других условиях наступает так называемый неокислительный этап (стадия) пентозофосфатного цикла. Реакции этого этапа не связаны с использованием кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом образуются вещества, характерные для первой стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат, фосфотрио-зы), а другие - специфические для пентозофосфатного пути (седогептуло-зо-7-фосфат, пентозо-5-фосфаты, эритрозо-4-фосфат).

Задача 6. Сколько молей АТФ может быть образовано при полном окислении 1 моля уксусной кислоты? При полном окислении 1 моля глюкозы? Приведите реакции в виде схемы с указанием всех участников процесса

В процессе аэробного окисления углеводов освобождается 2880 кДж/моль глюкозы. Если суммировать общий выход АТФ в этом процессе, то он составит 38 моль АТФ (рис. 6.1.). Процесс окисления глюкозы включает следующие этапы:

1) Аэробный гликолиз

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ > 2СН3 - СО - СООН + 2АТФ + 2НАДН + 2Н2О

• 2НАДН > 6АТФ
• 2) Окислительное декарбоксилирование пирувата
• 2СН3 - СНО - СООН + 2koA-SH + 2НАД+ > 2СН3 - СО - S - koA + 2НАДН + 2СО2
• 2НАДН > 6АТФ
• 3) Цикл Кребса (2 оборота)

СН3-СО-S-koA+2Н2О+3НАД++ФАД+ГДФ+Н3РО4 >

• 2 * 3НАДН > 2 * 9АТФ>18АТФ
• 2 ФАДН2 > 2 * 2АТФ > 4АТФ
• 2ГТФ > 2АТФ

В итоге: 2+6+6+18+4+2 = 38АТФ

Уксусная кислота активируется под действием фермента ацетил-КоА-синтетазы. Реакция протекает с использованием кофермента А и молекулы АТФ:

СН3--COOH + HS~KoA + АТФ > СН3-СО-S-КoA +АДФ +Н2О.

В результате реакции образуется 1 моль активированной уксусной кислоты - ацетилкофермента А СН3-СО-S-KoA, который участвует в цикле трикарбоновых кислот (цикле Кребса):

СН3-СО-S-КoA+2Н2О+3НАД++ФАД+ГДФ+Н3РО4 > koA-SH+ 2СО2 + 3НАДН + ФАДН2 + ГТФ

3НАДН > 9АТФ

ФАДН2 > 2АТФ

В итоге: 9+2+1 = 12АТФ

Значит, при окислении 1 моль уксусной кислоты выделяется 12 моль АТФ. Учитывая, что при активации расходуется 1 моль АТФ, получим конечный результат 12 - 1 = 11 моль АТФ.

Рис. 6.1 Схема полного окисления глюкозы до шести молекул СО2 и энергетическая эффективность этого процесса (баланс АТФ); путиобразования АТФ: СФ - субстратное фосфорилирование; ЩФ - окислительное фосфорилирование.

Любое наше движение или мысль требуют от организма затрат энергии. Этой силой запасается каждая клетка тела и накапливает ее в биомолекулах с помощью макроэргических связей. Именно эти молекулы-батарейки обеспечивают все процессы жизнедеятельности. Постоянный обмен энергией внутри клеток обуславливает саму жизнь. Что представляют собой эти биомолекулы с макроэргическими связями, откуда они берутся, и что происходит с их энергией в каждой клетке нашего тела - об этом речь в статье.

Биологические посредники

В любом организме энергия от энергогенерирующего агента к биологическому потребителю энергии не переходит напрямую. При разрыве внутримолекулярных связей пищевых продуктов выделяется потенциальная энергия химических соединений, намного превосходящая возможности внутриклеточных ферментативных систем использовать ее. Именно поэтому в биологических системах освобождение потенциальных химических веществ происходит ступенчато с поэтапным преобразованием их в энергию и накоплением ее в макроэргических соединениях и связях. И именно биомолекулы, которые способны к такой аккумуляции энергии, называют высокоэнергетичными.

Какие связи называются макроэргическими?

Уровень свободной энергии в 12,5 кДж/моль, которая образуется при образовании или распаде химической связи считается нормальной. Когда при гидролизе некоторых веществ происходит образование свободной энергии больше 21 кДж/моль, то это называют связями макроэргическими. Они обозначаются символом "тильда" - ~. В отличие от физической химии, где под макроэргической связью подразумевается ковалентная связь атомов, в биологии имеют в виду разность между энергией исходных агентов и продуктов их распада. То есть, энергия не локализована в конкретной химической связи атомов, а характеризует всю реакцию. В биохимии говорят о химическом сопряжении и образовании макроэргического соединения.

Универсальный биоисточник энергии

Все живые организмы на нашей планете имеют один универсальный элемент запасания энергии - это макроэргическая связь АТФ - АДФ - АМФ ди, монофосфорная кислота). Это биомолекулы, которые состоят из азотосодержащей основы аденина, прикрепленного к углеводу рибоза, и присоединенным остаткам ортофосфорной кислоты. Под действием воды и фермента рестриктазы молекула аденозинтрифосфорной кислоты (C 10 H 16 N 5 O 13 P 3) может распасться на молекулу аденозиндифосфорной кислоты и ортофосфатную кислоту. Эта реакция сопровождается выделением свободной энергии порядка 30,5 кДж/моль. Все процессы жизнедеятельности в каждой клетке нашего тела происходят при аккумуляции энергии в АТФ и использовании ее при разрыве связей между остатками ортофосфорной кислоты.

Донор и акцептор

К макроэргическим соединениям относят еще и вещества с длинными названиями, которые могут образовывать молекулы АТФ в реакциях гидролиза (например, пирофосфорная и пировиноградная кислоты, сукцинилкоферменты, аминоацильные производные рибонуклеиновых кислот). Все эти соединения содержат атомы фосфора (P) и серы (S), между которыми и находятся высокоэнергетические связи. Именно энергия, которая высвобождается при разрыве макроэргической связи в АТФ (донор), поглощается клеткой при синтезе собственных органических соединений. И в то же время запасы этих связей постоянно пополняются при аккумулировании энергии (акцептор), выделяющейся при гидролизе макромолекул. В каждой клетке человеческого организма эти процессы происходят в митохондриях, при этом продолжительность существования АТФ меньше 1 минуты. За сутки наш организм синтезирует порядка 40 килограммов АТФ, которые проходят до 3 тысяч циклов распада каждая. А в каждый отдельно взятый момент в нашем организме присутствует порядка 250 грамм АТФ.

Функции высокоэнергетичных биомолекул

Кроме функции донора и акцептора энергии при процессах распада и синтеза высокомолекулярных соединений, молекулы АТФ играют еще несколько очень важных ролей в клетках. Энергия разрыва макроэргических связей используется в процессах теплообразования, механической работы, накопления электричества, свечения. При этом преобразование энергии химических связей в тепловую, электрическую, механическую одновременно служит и этапом энергетического обмена с последующим запасанием в тех же макроэнергетических связях АТФ. Все эти процессы в клетке называются пластическим и энергетическим обменами (схема на рисунке). Молекулы АТФ выступают еще и в роли коферментов, регулируя активность некоторых ферментов. Кроме того, АТФ может быть и медиатором, сигнальным агентом в синапсах нервных клеток.

Поток энергии и вещества в клетке

Таким образом, АТФ в клетке занимает центральное и главное место в обмене материи. Реакций, посредством которых возникает и распадается АТФ, довольно много и субстратное, гидролиз). Биохимические реакции синтеза этих молекул обратимы, при определенных условиях они в клетках смещаются в сторону синтеза или распада. Пути этих реакций отличаются по количеству превращений веществ, типу окислительных процессов, по способам сопряжения энергоподающих и энергопотребляющих реакций. Каждый процесс имеет четкие приспособления к обработке конкретного вида «топлива» и свои пределы эффективности.

Оценка эффективности

Показатели эффективности преобразования энергии в биосистемах невелики и оцениваются в стандартных величинах коэффициента полезного действия (отношения полезной, потраченной на выполнение работы, к общей затраченной энергии). Но вот, на обеспечение выполнения биологических функций, затраты необходимы очень большие. Например, бегун, в пересчете на единицу массы, тратит столько энергии, сколько и большой океанский лайнер. Даже в состоянии покоя поддержание жизни организма - это тяжелая работа, и на нее тратится порядка 8 тысяч кДж/моль. При этом на синтез белков расходуется около 1,8 тысячи кДж/моль, на работу сердца - 1,1 тысячи кДж/моль, а вот на синтез АТФ - до 3,8 тысячикДж/моль.

Аденилатная система клеток

Это система, которая включает сумму всех АТФ, АДФ и АМФ в клетке в конкретный период времени. Величину эту и соотношение компонентов определяет энергетический статус клетки. Оценивается система по показателю энергетического заряда системы (отношение фосфатных групп к остатку аденозина). Если в клетке макроэргические соединения представлены только АТФ - она имеет наивысший энергетический статус (показатель -1), если только АМФ - минимальный статус (показатель - 0). В живых клетках, обычно, поддерживаются показатели 0,7-0,9. Стабильность энергетического статуса клетки определяет скорость ферментативных реакций и поддержку оптимального уровня жизнедеятельности.

И немного про энергетические станции

Как уже говорилось, синтез АТФ происходит в специализированных органеллах клетки - митохондриях. И сегодня в среде биологов ведутся споры по поводу происхождения этих удивительных структур. Митохондрии - это электростанции клетки, «топливом» для которых являются белки, жиры, гликоген, а электричеством - молекулы АТФ, синтез которых проходит при участии кислорода. Можно сказать, что мы дышим, чтобы митохондрии работали. Чем большую работу должны выполнять клетки, тем больше им необходимо энергии. Читай - АТФ, а значит - митохондрий.

Например, у профессионального спортсмена в скелетных мышцах содержится порядка 12% митохондрий, а у неспортивного обывателя их вполовину меньше. А вот в сердечной мышце их показатель - 25%. Современные методики тренировок спортсменов, особенно марафонцев, основан на показателях МКП (максимального потребления кислорода), который напрямую зависит от количества митохондрий и способности мышц выполнять длительные нагрузки. Ведущие тренировочные программы для профессионального спорта направлены на стимуляцию синтеза митохондрий в клетках мышц.

Источником энергии для организма человека служат процессы окисления химических органических соединений до менее энергетически ценных конечных продуктов. С помощью ферментных систем происходит извлечение энергии из внешних субстратов (питательный веществ) в реакциях их ступенчатого окисления, приводящего к высвобождению энергии небольшими порциями. Внешние источники энергии должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, удобную для обеспечения внутриклеточных энергетических нужд. Такой формой преимущественно является молекула аденозинтрифосфат (АТФ) , представляющая мононуклеотид (рис. 6).

Рис. 6. Структурная формула молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

АТФ является макроэргическим соединением , оно содержит две связи богатые энергией (макроэргические связи) : между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Макроэргические связи – ковалентные связи в химических соединениях клетки, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии – 30 кДж/моль и более. При гидролизе каждой из макроэргических связей в молекуле АТФ выделяется около 32 кДж/моль. Гидролиз АТФ осуществляют специальные ферменты, называемые АТФ-азами:

АТФ ® АДФ + Н3РО4; АДФ ® АМФ + Н3РО4

В клетке существуют и другие макроэргические соединения. Большинство из них, также как и АТФ, содержат высокоэнергетическую фосфатную связь. К этой группе соединений относятся и другие нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты, фосфоенолпируват, креатинфосфат и другие молекулы. Кроме того, в живых организмах присутствуют молекулы с высокоэнергетической тиоэфирной связью, ацилтиоэфиры (рис. 7).

Однако наибольшую роль в энергетических клеточных процессов играет все же молекула АТФ. Эта молекула обладает рядом свойств, позволяющей ей занимать столь значительное место в клеточном метаболизме. Во-первых, молекула АТФ термодинамически нестабильна, о чем говорит изменение свободной энергии гидролиза АТФ DG0 = –31,8 кДж/моль. Во-вторых, молекула АТФ химически высокостабильна. Скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, что позволяет эффективно сохранять энергию, препятствуя ее бесполезному рассеиванию в тепло. В-третьих, молекула АТФ обладает малыми размерами, что позволяет ей поступать в различные внутриклеточные участки путем диффузии. И, наконец, энергия гидролиза АТФ имеет промежуточное значение по сравнению с другими фосфорилированными клеточными молекулами, что позволяет АТФ переносить энергию от высокоэнергетических соединений к низкоэнергетическим.

Рис. 7. Типы соединений, для которых характерна высокая энергия гидролиза

Существуют два механизма синтеза АТФ в клетке: субстратное фосфорилирование и мембранное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – ферментативный перенос фосфатной группы на молекулы АДФ с образованием АТФ, происходящий в цитоплазме. При субстратном фосфорилировании в результате определенных окислительно-восстановительных реакций образуются богатые энергией нестабильные молекулы, фосфатная группа которых с помощью соответствующих ферментов переносится на АДФ с образованием АТФ. Реакции субстратного фосфорилирования протекают в цитоплазме и катализируются растворимыми ферментами.

Мембранное фосфорилирование – синтез молекулы АТФ с использованием энергии трансмембранного градиента ионов водорода, происходящий на мембране митохондрий. Мембранное фосфорилирование происходит на мембране митохондрий, в которой локализована определенная цепь молекул-переносчиков водорода и электронов. Атомы водорода и электроны отщепляются от окисляющихся органических молекул и с помощью специальных переносчиков попадают в электронтранспортную цепь (дыхательную цепь), локализованную на внутренней мембране митохондрий. Эта цепь представляет собой комплекс мембранных белков, расположенных строго определенным образом. Эти белки являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные реакции. Переходя от одного белка-переносчика дыхательной цепи к другому, электрон спускается на все более низкий энергетический уровень. Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с выделением протонов из клетки во внешнюю среду. В результате внешняя часть клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, возникает разделение зарядов. Кроме того, на мембране образуется градиент ионов водорода. Таким образом, энергия, высвобождаемая при переносе электронов, первоначально запасается в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода ( D mН+) . То есть происходит превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую, которая может быть в дальнейшем использована клеткой для синтеза АТФ. Реакция синтеза АТФ за счет DmН+ и называется мембранным фосфорилированием; мембраны, на которых она осуществляется – энергопреобразующими или сопрягающими . Превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ объясняет хемоосмотическая теория энергетического сопряжения (рис. 8), разработанная английским биохимиком П. Митчеллом. Сопрягающую мембрану можно уподобить плотине, которая сдерживает напор воды, также как и мембрана сдерживает градиент ионов водорода. Если плотину открыть, то энергия воды может быть использована для выполнения работы или преобразована в другую форму энергии, например электрическую, как это и происходит в гидроэлектростанциях. Аналогично в клетке имеется механизм, позволяющий преобразовать энергию трансмембранного градиента ионов водорода в энергию химической связи АТФ. Разрядка трансмембранного градиента ионов водорода происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса . Энергия протона, поступающего через этот ферментативный комплекс в клетку из внешней среды, используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Происходящий процесс может быть выражен уравнением:

АДФ + Фн+ nН+нар à АТФ + Н2О + nН+внутр.

АТФ-синтазный ферментативный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимопревращение двух форм клеточной энергии: DmН+ « АТФ.

Рис. 8. Схема работы электронтранспортной цепи и АТФ-синтазного комплекса АН 2 и В – донор и акцептор электронов, соответственно; 1 , 2 , 3 – компоненты электронтранспортной цепи

Стартовым переносчиком дыхательной цепи митохондрий является НАД(Ф)Н-дегидрогеназа, имеющая флавиновую природу. Этот фермент акцептирует протоны и электроны от первичной дегидрогеназы, фермента, отнимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. С НАД(Ф)Н-дегидрогеназы электроны передаются на переносчик хиноновой природы, убихинон (кофермент Q), а далее на цитохромы (рис. 9). В митохондриях имеется 5 различных цитохромов (b, c, c1, a, a3). Цитохромы представляют собой гемопротеины, их небелковая часть является гемом и содержит катион металла. Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет. Цитохромы классов b и c содержат катион железа, а цитохромы класса a – катион меди.

Рис. 9. Дыхательная электронтранспортная цепь митохондрий

Конечный цитохром (a+a3) переносит электроны на кислород, т.е. является цитохромоксидазой. На кислород переносится 4 электрона и образуется вода. При синтезе молекулы АТФ через АТФ-синтазный комплекс проходит по крайней мере два протона. Количество синтезируемых молекул АТФ зависит от числа участков цепи, в которых протоны выделяются во внешнею среду. В митохондрии есть 3 участка окислительной цепи, где протоны выводятся наружу и генерируется Dmн+: в начале цепи на НАД(Ф)Н-дегидогеназе, на убихиноне и на цитохромоксидазе (рис. 9). В митохондриях при окислении одной молекулы НАД(Ф)Н по цепи переносится два электрона, а во внешнею среду выводится 6Н+ и, соответственно, синтезируется три молекулы АТФ.

В предшествующих статьях мы указывали, что углеводы, жиры и белки могут использоваться клетками для синтеза большого количества аденозинтрифосфата, который является источником энергии практически для всех клеточных функций. По этой причине АТФ можно считать «энергетической валютой» процессов метаболизма клеток, которые могут осуществляться только посредством АТФ (или схожего вещества, отличающегося от АТФ нуклеотидом, - гуанозинтрнфосфага). Информация о свойствах АТФ приведена в главе 2.

Особенностью АТФ , делающей его чрезвычайно важным в процессах энергообеспечения, является выделение большого количества свободной энергии (около 7300 калории, или 7,3 Ккал на 1 моль в стандартных условиях, или более 12000 калорий в физиологических условиях), приходящейся на каждую из двух макроэргических фосфатных связей. Количество энергии, выделяемой при распаде каждой макроэргической связи АТФ, достаточно для обеспечения каждого этапа любой химической реакции, которая осуществляется в организме. Некоторые химические реакции, для которых требуется энергия АТФ, используют всего лишь несколько сотен калорий из наличных 12000, а остальная энергия рассеивается в виде тепла.

АТФ образуется при окислении углеводов, жиров и белков. В предыдущих статьях мы говорили о преобразовании энергии, присутствующей в питательных веществах, в энергию АТФ. Если говорить кратко, то АТФ образуется при следующих условиях.

1. Окисление углеводов, главным образом глюкозы, и окисление других Сахаров, но в меньшем количестве, например окисление фруктозы; эти процессы наблюдаются в цитоплазме клеток при анаэробных процессах гликолиза и в митохондриях при аэробном окислении в цикле лимонной кислоты (цикле Кребса).
2. Окисление жирных кислот в митохондриях клеток при бета-окислении.
3. Окисление белков, которые предварительно должны гидролизоваться до аминокислот с последующим расщеплением аминокислот до промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты и затем - до ацетил-КоА и углекислого газа.

АТФ - источник энергии для синтеза наиболее важных компонентов клетки. К наиболее важным процессам, требующим энергии АТФ, относится образование пептидных связей между молекулами аминокислот в связи с синтезом белков. В зависимости от вида вступающих в реакцию аминокислот в каждой образующейся пептидной связи заключаются от 500 до 5000 к/моль. Напомним, что расходуется энергия четырех макроэргпческих фосфатных связей для обеспечения каскада реакций, формирующих каждую пептидную связь. Для этого требуется суммарно 48000 калорий, что существенно больше, чем 500-5000 калории, запасаемых в каждой пептидной связи.

Энергия АТФ используется для синтеза глюкозы из молочной кислоты и синтеза жирных кислот из ацетил-КоА. Кроме того, энергия расходуется для образования холестерола, фосфолипидов, гормонов и других веществ организма. Даже мочевина, экскретируемая почками, требует энергии АТФ для ее образования из аммиака. Помня о чрезвычайной токсичности аммиака, можно понять значимость и ценность этой реакции, поддерживающей концентрацию аммиака в организме на очень низком уровне.

АТФ обеспечивает энергией мышечное сокращение. Мышечное сокращение невозможно без энергии АТФ. Миозин - один из важных контрактиль-ных белков мышечного волокна - ведет себя как фермент, вызывающий расщепление АТФ до АДФ, высвобождая энергию, необходимую для мышечного сокращения. При отсутствии мышечного сокращения обычно расщепляется очень небольшое количество АТФ, но этот уровень расхода АТФ может увеличиваться почти в 150 раз (по сравнению с покоем) в течение короткого периода максимальной активности (механизм, с помощью которого энергия АТФ используется для обеспечения мышечного сокращения).

АТФ обеспечивает энергией активный транспорт через мембраны. Активный транспорт большинства электролитов и веществ, таких как глюкоза, аминокислоты и ацетоуксусная кислота, может осуществляться против электрохимического градиента, даже если естественная диффузия должна осуществляться по электрохимическому градиенту. Противодействие ему требует затрат энергии, которую обеспечивает АТФ.

АТР обеспечивает энергией процессы секреции. По тем же правилам, что и всасывание веществ против градиента концентрации, осуществляются процессы секреции в железах, поскольку для концентрирования веществ также необходима энергия.

АТФ обеспечивает энергией проведение возбуждения по нервам. Энергия, используемая для проведения нервного импульса, является производной потенциальной энергии, запасенной в виде разницы концентраций ионов по обе стороны мембраны нервного волокна. Так, высокая концентрация ионов калия внутри волокна и низкая концентрация снаружи представляют собой разновидность способа запасания энергии. Высокая концентрация ионов натрия на наружной поверхности мембраны и низкая концентрация внутри представляют другой пример способа запасания энергии. Энергия, необходимая для проведения каждого потенциала действия вдоль мембраны волокна, является производной запасенной энергии, когда небольшое количество калия выходит из клетки, а поток ионов натрия устремляется в клетку.

Однако система активного транспорта, обеспечиваемая энергией АТФ , возвращает переместившиеся ионы в исходное положение относительно мембраны волокна.

Размер: px

Начинать показ со страницы:

Транскрипт

1 Энергетика клетки АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 Самый известный источник энергии в клетке это АТФ. В молекуле АТФ две макроэргические связи.

2 В молекуле АТФ две макроэргические связи. АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Одни ферменты разрывают связь между третьим и вторым фосфатом, другие между вторым и первым. Во втором случае отщепляется пирофосфат, который также содержит высоко энергетическую 36,0 33,4 (Ф Ф - пирофосфат)

3 ГТФ и ЦТФ обладают такой же энергией макроэргической связи как и АТФ. Макроэргические связи есть и в других молекулах, кроме нуклеотидтрифосфатов АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 ГТФ ГДФ + Ф ЦТФ ЦДФ + Ф

4 Коэнзим А является донором/акцептором ацетильной (или ацильной) группы. При расщеплении макроэргической связи энергия тратится на присоединение ацетила/жирной кислоты к какому-то веществу. АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА кдж/моль 32,23 (30,5) Ф 36,0 33,4 34,3

5 1,3-дифосфоглицерат и фосфоенолпируват являются донорами энергии для получения АТФ в анаэробном гликолизе АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9)

6 Креатинфосфат служит донором энергии при мышечном сокращении АТФ АДФ + Ф АТФ АМФ + Ф кдж/моль 32,23 (30,5) Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват Креатинфосфат 36,0 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

7 Если энергия выделяется при расщеплении макроэргической связи, то она должна тратиться при её образовании. АТФ АТФ АДФ + Ф АМФ + Ф Ф Ф Ф Ф+Ф Ацетил-КоА 1,3 -дифосфоглицерат Фосфоенолпируват Креатинфосфат кдж/моль 32,23 (30,5) ГТФ 36,0 ЦТФ 33,4 34,3 34,1 54,05 (61,9) 42,7 (43,1)

8 Существует два способа для получения молекулы с макроэргической связью: АДФ + Ф = АТФ Взять энергию для присоединения фосфата (или ацетила) у органического соединения с высоко энергетической связью Субстратное фосфорилирование Использовать для присоединения фосфата энергию градиента ионов Окислительное фосфорилирование Анаэробный гликолиз -пример субстратного фосфорилирования: Глюкоза(С6) пируват (2хС3) + 2АТФ...1,3-дифосфоглицерат + АДФ = 3-фосфоглицерат + АТФ...Фосфоенолпируват + АДФ = пируват + АТФ

9 Способ окислительного фосфорилирования Природа создала только для получения АТФ. АДФ + Ф = АТФ Взять энергию для присоединения фосфата (или ацетила) у органического соединения с высоко энергетической связью Субстратное фосфорилирование Использовать для присоединения фосфата энергию градиента ионов Окислительное фосфорилирование Анаэробный гликолиз: Глюкоза(С6) пируват (2хС3) + 2АТФ...1,3-дифосфоглицерат + АДФ = 3-фосфоглицерат + АТФ...Фосфоенолпируват + АДФ = пируват + АТФ

10 Большая часть энергии клетки создаётся в результате окислительного фосфорилирования в виде макроэргической связи АТФ. Затем эта энергия путем субстратного фосфорилирования распространяется по другим молекулам с высоко энергетическими связями. Поэтому АТФ называют универсальным источником энергии в клетке.

11 Для создания электрохимического градиента ионов обязательно нужна * изолирующая мембрана, * механизм и энергия для перекачивания ионов, а также * механизм для для превращения энергии градиента ионов в энергию макроэргической связи. Такими механизмами являются цепь переноса электронов и АТФ-синтаза, встроенные в мембрану. Энергия электронов используется для перекачивания протонов или ионов натрия, мембрана способствует созданию их высокой концентрации. А АТФ-синтаза использует энергию градиента ионов для присоединения фосфата к АДФ.

12 Большинство организмов для окислительного фосфорилирования используют энергию электрохимического градиента ионов водорода. АТФ + H

13 Некоторые виды архей для окислительного фосфорилирования используют энергию электрохимического градиента ионов натрия АТФ + Na

14 У организмов, живущих на Земле, можно встретить все переходы видов энергии АТФ H + + Na

15 Превращения видов энергии в животной клетке АТФ H + Животнаяклетка клетка Животная + Na Цепь Цепь переноса переноса электронов электронов АТФ АТФ АТФ АТФ АТФ АТФ МитохондМитохонд HH HH рии рии Лизосомы, Лизосомы, Эндосомы, Эндосомы, Секреторные Секреторные гранулы гранулы Плазматическая Плазматическая Na мембрана Na мембрана

16 АТФ Н Превращения видов энергии в растительной клетке + Na + Растительнаяклетка клетка Растительная Цепь Цепь переноса переноса электронов электронов АТФ АТФ Н Н Н Н Н Н Na Na АТФ АТФ Mитохондрии Mитохондрии Хлоропласты Хлоропласты Вакуоль Вакуоль Плазматическая Плазматическая мембрана мембрана

17 Превращения и использование энергии в клетках Химическая связь Свет Цепь переноса электронов Мембранный потенциал Макроэргическая связь Тепло Трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ Метаболизм,транспорт, в том числе и через мембрану

18 Большая часть энергии, заключенной в макроэргических связях, образуется в виде АТФ в митохондриях, Вторичные лизосомы, внеклеточная среда Цитозоль Митохондрии Основные пути метаболизма животной клетки

19 В митохондриях происходит образование АТФ путём окислительного фосфорилирования. Эта АТФ транспортируется из митохондрий и используется во всей клетке Просвет канальца Ядра Митохондрии Митохондрии в клетках эпителия почечных канальцев

20 «Портрет» митохондрии из гепатоцита крысы

21 Схематичное изображение митохондрии из гепатоцитов млекопитающих Во внешней мембране мало белков, многие образуют каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство поступают низкомолекулярные вещества. В внутренняя мембрана проницаема только для небольших неполярных веществ. В ней находятся белки цепи переноса электронов В матриксе расположены ДНК, РНК, (ЦПЭ) и транспортные рибосомы, ферменты цикла Кребса и белки. многие другие ферменты. Они выполняют многочисленные функции митохондрий.

22 Форма митохондрий может быть разной. Она различается в клетках разных тканей одного вида и может отличаться у клеток организмов разных видов Нитевидные митохондрии в клетках кишечника улитки Трубчатые кристы в митохондриях клеток коры надпочечников млекопитающего

23 Форма митохондрий разнообразна

24 Форма митохондрий разнообразна

25 Форма митохондрий быстро меняется. Митохондрии могут сливаться вместе в более крупную структуру, а могут разделяться на мелкие. Это рисунки части клетки, сделанные через некоторые интервалы времени. Видно, как менялась форма митохондрий и их расположение относительно клеточного ядра.

26 Клетки не умеют запасать, хранить и транспортировать АТФ на большие расстояния. Они перемещают митохондрии в то место, где требуется АТФ. Ядерная пора Митохондрии Ядерная оболочка Ядерная пора ЭПС Ядро Участок слияния мембран ЭПС и ядерной оболочки

27 Знакомство с процессом окислительного фосфорилирования начинаем с коферментов: Переносчик фосфатной группы Переносчик ацильной группы Переносчики протонов и электронов Никотинамидадениндинуклеотид (НАД) Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) ОРО2 Флавинадениндинуклеотид (ФАД)

28 В матриксе митохондрий расположены ферменты цикла Кребса (цикла лимонной кислоты, цикла трикарбоновых кислот). Они расщепляют органические соединения до углекислого газа, протонов и электронов. Ацетил ~КоА Пируват С3 СО2 НАД+ Жирные кислоты НАД С4 С4 ФАДН2 ФАД Аминокислоты НКоА С4 С6 С6 НАД ГТФ Молекула ГТФ ГДФ+Ф С4 образуется за счет субстратного фосфорилирования НАД+ С6 НАД С5 НАД+

29 НАД и ФАДН2 отдают электроны в Цепь переноса электронов, и их энергия используется для создания высокой концентрации протонов в межмембранном пространстве митохондрий. Ацетил ~КоА НКоА НАД+ НАД ФАДН2 ФАД НАД ГТФ НАД ГДФ+Ф НАД+ НАД+

30 Компоненты цепи переноса электронов и АТФ-синтаза Цепь переноса электронов Межмембранное пространство Цитохром С Убихинон Комплекс I НАДНдегидрогеназный Комплекс III b-c1 Комплекс IV Цитохромоксидазный АТФсинтаза Матрикс Компоненты ЦПЭ могут принять электрон и отдать его только в последовательности, изображенной на рисунке.

31 Компоненты цепи переноса электронов, расположенные в мембране: Белки: Комплекс I >40 полипептидов Комплекс III 9 х 2 полипептидов Комплекс IV 8 х 2 полипептидов Убихинон жирорастворимое соединение. Все мембранные компоненты постоянно находятся в движении и передают электрон при встрече. Цитохром С - полипептид с М.м находится в межмебранном пространстве. Он принимает электрон и отдает его, когда приближается к мембране.

32 Электрон проходит по ЦПЭ и передается молекулярному кислороду, присоединяя, он превращается в Н2О 10 нм ее е - Н НАДН + О2 - ФАДН2 Н2 О Матрикс

33 Комплексы I,II и III перекачивают протоны в межмембранное пространство. В результате в матриксе создаётся рн 8, а в межмембранном пространстве рн 4-5. По градиенту концентрации протоны идут через АТФ-синтазу, их энергия используется для присоединения фосфата к АДФ. Н Н + + Н + Н 10 нм + Н + АТФ АДФ + Ф

34 АТФ-синтаза сложный комплекс из более чем 20 полипептидов. 3 АДФ+Ф АТФ 3 Для присоединения одного фосфат-иона к молекуле АДФ нужна энергия примерно трех протонов. Но протоны необходимы и для других процессов.

35 За счет энергии протонов осуществляется транспорт веществ через внутреннюю мембрану. АДФ АТФ/АДФантипортер АТФ Фосфат Пируват, жирные кислоты, аминокислоты Са++

36 В буром жире вместо АТФ/АДФ-антипортера - белок термогенин. Он переносит не АТФ/АДФ, а протоны из межмембранного пространства в матрикс. В результате его работы выделяется тепло, но не образуется АТФ. Н + 10 нм

37 Функции митохондрий разнообразны 1. Окислительное фосфорилирование 2. Терморегуляция (термогенин) 3. Распад жирных кислот и образование ацетил-коа 4. Удлинение цепей жирных кислот 5. Синтез порфиринов 6. Досинтез стероидных гормонов 7. Участие в метаболизме аминокислот 8. Участие в апоптозе 9. Репликация, транскрипция, трансляция

38 Порфирины важный компонент цитохромов, гемоглобинов, миоглобинов и хлорофилла. Порфирины синтезируются в Протопорфирин IX митохондриях при участии ацетил-коэнзима А. Fe++ Протогем IX Цитохромы Mg++ Миоглобин Гемоглобины Хлорофилл

39 В матриксе митохондрий клеток коры надпочечников из холестерола при участии ацетил-ко А синтезируются стероидные гормоны

40 На примере синтеза стероидных гормонов видно, что процессы метаболизма это результат совместной работы многих компартментов. Цитозоль - ООС О ОН С = Н3С Митохондрия СН2 СН2 СН2 Мевалонат С ~ СН3 SКоА Ацетил-КоА ОН ЭПС Пероксисома Сквален Ф Ф О Н2С Фарнезилпирофосфат Холестерол Стероидные гормоны

41 Обычно в каждой митохондрии бывает несколько молекул ДНК. Разделившиеся митохондрии обязательно имеют молекулы ДНК, т. е. перед разделением митохондрии удваивают свои молекулы ДНК.

Тема 2. 2. Строение и функции м митохондрий. Митохондрии место синтеза основного количества АТФ в клетке Просвет канальца Ядра Митохондрии Митохондрии в клетках эпителия почечных канальцев Митохондрия

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН http://biochemistry.ru/biohimija_severina/b5873content.html (Биохимия. РАЗДЕЛ 6. Энергетический обмен-л.в. Авдеева, Н.А. Павлова, Г.В. Рубцова) ЗАКОНЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ В.П.Скулачев http://www.pereplet.ru/nauka/soros/pdf/9701_009.pdf

Тема лекции: Общие пути обмена веществ и энергии 1 Биоэнергетика - раздел биохимии, который изучает пути выделения, превращения, накопления и использования энергии в живых организмах 2 Основные этапы катаболизма

1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

1 Клетка, её жизненный цикл (установление соответствия) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Цикл трикарбоновых кислот Кирюхин Д.О. АТФ цитоплазма гликолиз пируват глюкоза Цикл Кребса НАДН, ФАДН 2 митохондрия АТФ Окислительное фосфорилирование Кирюхин Д.О. Общая схема получения АТФ за счет распада

Энергетический обмен Клетка открытая система. Гомеостаз Клетка открытая система, обмен веществ осуществляется только в том случае, если клетка получает все необходимые для нее вещества из окружающей среды

Тема 2. 3. Строение и функции пластид Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Взаимопревращения разных видов пластид Общий вид растительной клетки 5 мкм Хлоропласт

Биохимия. Занятие 4. Тема: Перенос электронов. Окислительно-восстановительные реакции. Окислительно-восстановительными называются такие реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от восстановителя

Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Органоиды и цитозоль животной и растительной клеток Каждый компартмент отличается от других компартментов по химическим реакциям В митохондриях и пластидах компартмент не один. Нужно знать: В каком компартменте

1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

ЛЕКЦИЯ ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ I. Введение. Этапы энергетического обмена Неотъемлемым свойством живого является обмен веществ (метаболизм) совокупность разнообразных биохимических процессов, в результате

ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ Жизнедеятельность организмов включает: а) обмен веществ и энергии; б) передача генетической информации; в) механизмы регуляции. Нарушение любого звена приводит к патологии.

Занятие 3. Тема: БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. ПОТОК ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ " " 200 г Цель занятия: изучить отличительные признаки про- и эукариотических клеток; изучить анаболическую и катаболическую системы клетки;

МЕТАБОЛИЗМ. ПЛАСТИЧЕСКИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Зонова Наталья Борисовна, учитель биологии МБОУ СОШ 38, высшая категория КОДИФИКАТОР ЭЛЕМЕНТОВ СОДЕРЖАНИЯ И ТРЕБОВАНИЙ К УРОВНЮ ПОДГОТОВКИ ВЫПУСКНИКОВ КОД

Обмен веществ и энергии. Тканевое дыхание 1.Этапы обмена веществ и энергии. 2.Биологическое окисление. Тканевое дыхание. 3. Окислительное фосфорилирование. 4.Патология тканевого дыхания и окислительного

Пластиды- органоиды растительных клеток и фотосинтезирующих простейших Хромопласт Пропластида ТемноС та в Этиопласт е Амилопласт С т в е т Хлоропласт Виды пластид и их взаимопревращения. Виды пластид 1

Обмен веществ. Энергетический обмен. Фотосинтез. Синтез белка. 1. Какой из нижеперечисленных процессов происходит в темновую фазу фотосинтеза? 1) образование глюкозы 2) синтез АТФ 3) фотолиз воды 4) образование

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Подготовка к ЕГЭ по биологии Энергетический обмен Вальтер С.Ж. старший преподаватель кафедры ЕГТО БОУ ДПО «ИРООО» Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит

Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое

Лекция 7 БИОЭНЕРГЕТИКА. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ, ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 1. Определение биоэнергетики Биоэнергетика изучает энергетические превращения, сопровождающие биохимические реакции. Известно, что небиологические

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ МЕДИЦИНСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА БИОХИМИИ ИМЕНИ АКАДЕМИКА БЕРЕЗОВА Т.Т. ЛЕКЦИЯ 6 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ (МЕТАБОЛИЗМ) ПРОФЕССОР ЧЕРНОВ НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ КАФЕДРА БИОХИМИИ

Ярвеская русская гимназия ПОДГОТОВКА К ГОСУДАРСТВЕННОМУ ЭКЗАМЕНУ ПО БИОЛОГИИ Тема: «Энергетический и пластический обмен в клетках» I вариант 1. Рассмотрите рис. 1. Назовите этапы биосинтеза белка (I, II)

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Тема 5. 2. Структурная организация метаболических процессов в клетке. Везикулярный транспорт. Строение и функции аппарата Гольджи и гладкой ЭПС. Трансмембранный перенос Цитозоль Пузырьковый транспорт ЭПС

ТЕМА «Пластический обмен» 1. Готовыми органическими веществами питаются 1) грибы 2) папоротники 3) водоросли 4) мхи 2. Готовыми органическими веществами питаются организмы 1) автотрофы 2) гетеротрофы 3)

Лекция 7 Хлоропласты строение и функции. Основы фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты как полуавтономные органеллы. Пероксисомы. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью Хлоропласт, вид на срезе

Лекция 6 Химизм дыхания 1. Теория В.И. Палладина. 2. Показатели дыхания: интенсивность и дыхательный коэффициент. 3. Пути диссимиляции углеводов. Гликолиз, его суть, энергетика. 4. Цикл ди- и трикарбоновых

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Топик к лекции ХЕМИОСМОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПРОТОННЫЙ ГРАДИЕНТ Слайд 1 Хемиосмотическая теория. Трансмембранный электрохимический протонный градиент. Переход в АТФ. Слайд

Цикл трикарбоновых кислот Кирюхин Д.О. АТФ цитоплазма гликолиз пируват Ацетил-SKoA глюкоза Цикл Кребса НАДН, ФАДН 2 митохондрия АТФ Окислительное фосфорилирование Кирюхин Д.О. Общая схема получения АТФ

1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Скорость реакции, мкмоль/мин ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 10 20 30 40 50 60 70 температура, градусы Цельсия Температура, при которой каталитическая активность фермента

Организация потоков вещества и энергии в клетке. Вопросы: 1. Основные положения клеточной теории. 2. Прокариотические и эукариотические клетки. 3. Строение, свойства и функции плазматической мембраны.

ПМ 03. Проведение лабораторных биохимических исследований. «Обмен веществ и энергии». Методическое пособие для самоподготовки студентов. СПб ГБПОУ «МК 3». Башарина О.Б., 2019 г. Учебные вопросы: 1. Метаболизм.

Тема 5. 1. Структурная организация метаболических процессов в клетке. Синтез, модификации и транспорт белка через мембраны.котрансляционные процессы на мембране шероховатой ЭПС. Этапы «жизни» белковой

Лекция 5. Дыхание растений Общая характеристика и этапы дыхания Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающий с потреблением

Альтернативные функции клеточного дыхания Егорова Юлия Казань, КГУ, 2010 По Скулачеву В.П. «Альтернативные функции клеточного дыхания» Более 90% поглощающегося О 2: Н 2 О + 4Н+ +4е + оксидаза Реже, менее

Лекция 6. Межклеточные контакты (окончание) Митохондрии Межклеточные контакты. Эпителий, ЭМ Межклеточные контакты, резюме Плотный контакт (схема) Плотные контакты (zonula Компоненты тяжи белков. occludens)

Топик к лекции ГЛИКОЛИЗ Гликолиз это центральный путь катаболизма глюкозы. Конечные продукты, преимущественно: лактат в анаэробных условиях, CO 2 и H 2 O в аэробных (пируват). Гликолиз протекает во всех

Тема 1 Введение. Химический состав живых организмов. 1. Дисциплина биохимия животных и ее задачи 2. Химический состав живых организмов 1. Что изучает биохимия? 2. Как делится биохимия по направлениям исследования

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (45 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Кафедра биологической химии Общие закономерности обмена веществ и энергии. Цикл трикарбоновых кислот. Александрова Е.В., Левич С. В. 2015 1 Обмен веществ (метаболизм) и энергии совокупность процессов катаболизма

Лекция 17 ЖИРЫ КАК ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ 1. b-окисление жирных кислот Назначение окисления жирных кислот: 1) с энергетической целью протекает в печени, почках, скелетной и сердечной мышцах; 2) источник эндогенной

Эволюция биологических механизмов запасания энергии Составитель: Бирюлина Марина Кафедра биохимии КГУ, 2010 По Скулачеву В.П. Первичный источник энергии Ультрафиолетовый квант обладает избытком энергии

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Тема 1. Химический состав клетки Задания части А Выберите один ответ, который является наиболее правильным 1. Назовите органические соединения, которые содержатся в клетке в наибольшем количестве (в %

Запорожский государственный медицинский университет Кафедра биологической химии Лектор: доцент Крисанова Наталия Викторовна 2017 Главные углеводы для человека Механизмы всасывания моносахаридов Полость

Метаболизм гликогена Глюкоза в абсорбтивный период запасается в большинстве тканей в виде гомополисахарида гликогена. Резервная роль гликогена обусловлена двумя важными свойствами: он осмотически неактивен

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ИМПЕРАТОРА ПЕТРА I Кафедра химии Реферативный доклад «Биологическое

Лекция 1. Тема: ОРГАНИЗАЦИЯ ПОТОКА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ Клетка представляет собой основную структурно-функциональную и генетическую единицу живого. В ней (ядро и цитоплазма) сосредоточена вся генетическая

Глава II Биоэнергетика Методическое указание 5 Тема: Введение в метаболизм. Биоэнергетика. Макроэргические соединения Опыт 1. Количественное определение каталазы Принцип метода: В основе качественного

Нуклеиновые кислоты Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки Нуклеиновые кислоты открыты во второй половине 19 века швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером Фридрих Мишер Нуклеиновые кислоты

Задачи по разделам «Биоэнергетика» и «Метаболизм». Для разработки задач использован сборник В.В. Алабовского «Ситуационные задачи по биохимии». Вариант.. Животное с пищей получало жир, в котором один из

Лекция 4 Световая стадия фотосинтеза 1. Представление о функционировании двух фотосистем, их структура и назначение. 2. Понятие о фотосинтетической единице и реакционных центрах. 3. Структура электрон-транспортной

CATEDRA BIOCHIMIE ŞI BIOCHIMIE CLINICĂ Pag. 1 / 5 Методическое указание 2 Тема: Метаболизм резервных липидов Опыт 1. Определение кетоновых тел Принцип метода. Ацетон и ацетоуксусная кислота, взаимодействуя

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВ ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ ЧАСТЬ II ХАРЬКОВ - 2015 1 МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Рекомендовано

Обмен липидов Лекция для студентов специальности «Стоматология» к.б.н, доцент кафедры биохимии им. академика Берёзова Т.Т. Лобаева Татьяна Александровна 2014 год Содержание лекции Ацетоновые (кетоновые)

Организация потоков вещества и энергии в клетке Основные положения клеточной теории Прокариотические и эукариотические клетки Строение, свойства и функции плазматической мембраны Способы поступления веществ

Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует