(dodirni)

Nakon što sam opisao strukturu i strukturu nervnog sistema, vreme je da razmislimo o tome kako ovaj sistem funkcioniše. Vrlo je lako uočiti da nervni sistem mora stalno procjenjivati ​​detalje kako bi mogao kontrolirati djelovanje organizma u korist potonjeg. okruženje. Beskorisno je brzo spuštati glavu ako nije u opasnosti od sudara s nekim predmetom. S druge strane, vrlo je opasno to ne učiniti ako postoji takva prijetnja.

Da bismo imali predstavu o stanju okoline, potrebno ga je osjetiti ili percipirati. Tijelo osjeća okolinu kroz interakciju specijalizovanih nervnih završetaka sa određenim faktorima okoline. Interakciju centralni nervni sistem tumači na načine koji se razlikuju u zavisnosti od prirode primajućih nervnih završetaka. Svaki oblik interakcije i interpretacije izdvaja se kao posebna vrsta čulne (čulne) percepcije.

U svakodnevnom govoru obično razlikujemo pet čula – vid, sluh, ukus, miris i taktilnost, odnosno osjet dodira. Imamo odvojene organe, od kojih je svaki odgovoran za jednu vrstu percepcije. Slike opažamo kroz oči, slušne nadražaje kroz uši, mirisi dopiru do naše svijesti kroz nos, a okuse jezikom. Ove senzacije možemo grupirati u jednu klasu i nazvati ih specijalizovanim senzacijama, jer svaki od njih zahteva učešće posebnog (tj. posebnog) organa.

Za opažanje taktilnih senzacija nije potreban poseban organ. Nervni završeci koji osećaju dodir su rasuti po celom telu. Dodir je primjer opšte senzacije.

Prilično smo slabi u razlikovanju osjeta za čije opažanje nije potrebno sudjelovanje posebnih organa, pa o dodiru govorimo kao o jedinom osjećaju koji percipiramo preko kože. Na primjer, često kažemo da je predmet "vruć na dodir", a zapravo dodir i temperaturu osjećaju različiti nervni završeci. Sposobnost opažanja dodira, pritiska, toplote, hladnoće i bola objedinjuje opšti pojam - kožna osjetljivost, budući da se nervni završeci kojima opažamo te iritacije nalaze u koži. Ovi nervni završeci se također nazivaju eksteroceptorima (od latinske riječi “extra”, što znači “spolja”). Eksterocepcija postoji i unutar tijela, budući da su završeci smješteni u zidu gastrointestinalnog trakta u suštini eksteroceptori, jer ovaj trakt komunicira sa okolinom kroz usta i anus. Osjeti koji nastaju zbog iritacije ovih završetaka mogli bismo smatrati vrstom vanjske osjetljivosti, ali se ona razlikuje u poseban tip koji se zove interocepcija (od latinske riječi “intra” – “unutra”), odnosno visceralna osjetljivost.

Konačno, tu su i nervni završeci koji prenose signale iz organa samog tijela – iz mišića, tetiva, zglobnih ligamenata i slično. Ova osjetljivost se naziva proprioceptivna („proprius“ na latinskom znači „sopstven“). Najmanje smo svjesni proprioceptivne osjetljivosti, uzimajući rezultate njenog rada zdravo za gotovo. Proprioceptivna osjetljivost se ostvaruje specifičnim nervnim završecima koji se nalaze u različitim organima. Radi jasnoće možemo spomenuti nervne završetke koji se nalaze u mišićima, u takozvanim specijaliziranim mišićnim vlaknima. Kada se ova vlakna rastežu ili skupljaju, u nervnim završecima nastaju impulsi, koji se duž nerava prenose do kičmene moždine, a zatim, duž uzlaznih puteva, do moždanog stabla. Što je veći stepen istezanja ili kontrakcije vlakna, to se više impulsa stvara u jedinici vremena. Ostali nervni završeci reaguju na pritisak u stopalima kada stojite ili u glutealnim mišićima kada sedite. Postoje i druge vrste nervnih završetaka koji reaguju na stepen napetosti u ligamentima, na ugao relativnog položaja kostiju povezanih u zglobovima, itd.

Donji dijelovi mozga obrađuju dolazne signale iz svih dijelova tijela i koriste te informacije za koordinaciju i organiziranje pokreta mišića dizajniranih za održavanje ravnoteže, promjenu nezgodnih položaja tijela i prilagođavanje vanjskim uvjetima. Iako normalan rad tijela u koordinaciji pokreta pri stajanju, sjedenju, hodanju ili trčanju izmiče našoj svijesti, određeni osjećaji ponekad dopiru do kore velikog mozga, pa smo zahvaljujući njima u svakom trenutku svjesni relativnog položaja dijelova našeg tijela. . Bez gledanja, znamo tačno gde i kako je naš lakat ili thumb noge, a zatvorenih očiju možemo dodirnuti bilo koji dio tijela koji nam je nazvan. Ako nam neko savije ruku u laktu, znamo tačno u kom se položaju nalazi naš ud, a da ne moramo da ga gledamo. Da bismo to učinili, moramo stalno tumačiti bezbrojne kombinacije nervnih impulsa koji ulaze u mozak iz istegnutih ili savijenih mišića, ligamenata i tetiva.

Različite proprioceptivne percepcije ponekad se objedinjuju pod opštim nazivom poziciono čulo ili osećaj položaja. Ovo čulo se često naziva kinestetičkim (od grčkih reči koje znače „osećaj pokreta“). Nepoznato je u kojoj mjeri ovaj osjećaj ovisi o interakciji sila koje razvijaju mišići sa silom gravitacije. Ovo pitanje je postalo posebno aktuelno za biologe u posljednje vrijeme, u vezi s razvojem astronautike. Tokom dugotrajnih svemirskih letova, astronauti provode dugo vremena u bestežinskom stanju, kada je proprioceptivna osjetljivost lišena signala o uobičajenim efektima gravitacije.

Što se tiče eksteroceptivne osjetljivosti, koja percipira modalitete kao što su dodir, pritisak, toplina, hladnoća i bol, ona je posredovana nervnim impulsima koji se generiraju u nervnim završecima određene vrste za svaku vrstu osjetljivosti. Za percepciju svih vrsta nadražaja, osim bola, nervni završeci imaju određene strukture, koje su nazvane po naučnicima koji su te strukture prvi opisali.

Tako taktilni receptori (tj. strukture koje percipiraju dodir) često završavaju u Meissnerovim tjelešcima, koje je opisao njemački anatom Georg Meissner 1853. godine. Receptori koji percipiraju hladnoću nazivaju se Krause čunjevi, nazvani po njemačkom anatomu Wilhelmu Krauseu koji je prvi opisao ove strukture 1860. godine. Termalni receptori se nazivaju Ruffini krajnji organi, nazvani po italijanskom anatomu Angelu Ruffiniju, koji ih je opisao 1898. Receptori pritiska se nazivaju Pacinijeva tjelešca, nazvana po talijanskom anatomu Filipu Paciniju, koji ih je opisao 1830. godine. Svaki od ovih receptora lako se razlikuje od ostalih receptora po svojoj morfološkoj strukturi. (Međutim, receptori za bol su jednostavno izloženi završeci nervnih vlakana, lišeni bilo kakvih strukturnih karakteristika.)

Specijalizirani nervni završeci svake vrste prilagođeni su da percipiraju samo jednu vrstu iritacije. Lagani dodir kože u neposrednoj blizini taktilnog receptora će izazvati impuls u njoj, ali neće izazvati nikakvu reakciju na drugim receptorima. Ako dodirnete kožu toplim predmetom, toplotni receptor će reagovati na to, ali ostali neće reagovati nikakvom reakcijom. U svakom slučaju, sami nervni impulsi su identični u bilo kom od ovih nerava (zaista, impulsi su identični u svim nervima), ali njihova interpretacija u centralnom nervnom sistemu zavisi od toga koji nerv prenosi određeni impuls. Na primjer, impuls iz toplotnog receptora će proizvesti osjećaj topline bez obzira na prirodu stimulusa. Kod stimulacije drugih receptora javljaju se i specifični osjećaji koji su karakteristični samo za ovu vrstu receptora i ne zavise od prirode stimulusa.

(To važi i za specijalizovane organe čula. Poznata je činjenica da kada čovek dobije udarac u oko, iz njega „lete iskre”, odnosno mozak svaku iritaciju očnog nerva tumači kao svetlost. Oštar pritisak na oko će takođe izazvati osećaj svetlosti. Zatim se isto dešava kada se jezik stimuliše slabom električnom strujom. Sa takvom iritacijom čovek razvija određeni osećaj ukusa.)

Kožni receptori nisu locirani u svakom dijelu kože, a tamo gdje je prisutan jedan tip receptora, drugi tipovi receptora možda neće biti prisutni. Koža se može mapirati po razne vrste osjetljivost. Ako finom dlakom dodirujemo različite dijelove kože, otkrit ćemo da na nekim mjestima osoba percipira dodir, a na drugim ne. Uz malo više rada, možemo na sličan način mapirati kožu za osjetljivost na toplinu i hladnoću. Praznine između receptora su male, pa stoga u svakodnevnom životu gotovo uvijek reagiramo na podražaje koji iritiraju našu kožu. Ukupno, koža sadrži 200.000 nervnih završetaka koji reaguju na temperaturu, pola miliona receptora koji reaguju na dodir i pritisak i oko tri miliona receptora za bol.

Kao što se i očekivalo, taktilni receptori su najgušće locirani na jeziku i unutra vrhovima prstiju, odnosno na onim mjestima koja su po prirodi namijenjena proučavanju svojstava okolnog svijeta. Jezik i vrhovi prstiju su bez dlake, ali u drugim dijelovima kože taktilni receptori su povezani s dlačicama. Kosa je mrtva struktura, potpuno lišena osjetljivosti, ali svi dobro znamo da čovjek osjeti svaki, čak i najmanji dodir na kosi. Očigledni paradoks može se objasniti vrlo jednostavno ako shvatimo da kada dodirnemo dlaku, ona se savija i, poput poluge, vrši pritisak na područje kože koje se nalazi pored nje. Tako dolazi do stimulacije taktilnih receptora koji se nalaze u neposrednoj blizini korijena dlake.

Ovo je veoma korisno svojstvo, jer nam omogućava da osjetimo dodir bez direktnog kontakta kože sa stranim predmetom. Noću možemo locirati neživi predmet(koje ne možemo vidjeti, čuti ili pomirisati) ako ga dodirnemo kosom. (Postoji i sposobnost eholokacije, o čemu ćemo uskoro razgovarati.)

Neke noćne životinje usavršavaju svoju "osjetljivost dlake". Najpoznatiji primjer je porodica mačaka, koja uključuje dobro poznate domaće mačke. Ove životinje imaju brkove, koje zoolozi nazivaju vibrisama. To su duge dlake, dodiruju predmete na prilično velikoj udaljenosti od površine tijela. Kosa je prilično kruta, pa se fizički uticaj prenosi na kožu bez slabljenja, odnosno uz minimalan gubitak. Vibrisse se nalaze u blizini usta, gdje je koncentracija taktilnih receptora vrlo visoka. Tako su mrtve strukture, same po sebi neosjetljive, postale izuzetno suptilni organi percepcije taktilnih podražaja.

Ako dodir postane intenzivniji, počinje stimulirati Pacinijeva tjelešca u nervnim završecima koji percipiraju pritisak. Za razliku od taktilnih receptora koji se nalaze na površini kože, organi koji osjećaju pritisak su lokalizirani u potkožnom tkivu. Između ovih nervnih završetaka i okoline postoji prilično debeo sloj tkiva, a udar mora biti veći da bi se prevazišao efekat amortizacije ovog zaštitnog jastuka.

S druge strane, ako se dodir nastavi dovoljno dugo, nervni završeci taktilnih receptora postaju sve manje osjetljivi i na kraju prestaju reagirati na dodir. Odnosno, svjesni ste dodira na samom početku, ali ako njegov intenzitet ostane nepromijenjen, tada osjećaj dodira nestaje. Ovo je razumna odluka, jer bismo u suprotnom stalno osjećali dodir odjeće i mnogih drugih predmeta na svojoj koži, a ti osjećaji bi opteretili naš mozak s gomilom nepotrebnih i beskorisnih informacija. U tom smislu, temperaturni receptori se ponašaju na sličan način. Na primjer, voda u kadi nam se čini jako vruća kada legnemo u nju, ali onda, kako se „naviknemo“ na nju, postaje ugodno topla. Isto tako, hladna jezerska voda postaje ugodno hladna neko vrijeme nakon što uronimo u nju. Aktivirajuća retikularna formacija blokira protok impulsa koji nose beskorisne ili beznačajne informacije, oslobađajući mozak za važnije i hitnije stvari.

Da bi osjećaj dodira bio percipiran dugo, potrebno je da se njegove karakteristike tokom vremena stalno mijenjaju i da se u njega stalno uključuju novi receptori. Tako se dodirivanje pretvara u golicanje ili milovanje. Talamus je u stanju donekle lokalizirati takve senzacije, ali da bi se točno odredila lokacija dodira, u igru ​​mora ući moždana kora. Ova fina diskriminacija se vrši u senzornom korteksu. Dakle, kada komarac sleti na našu kožu, odmah slijedi precizan udarac, a da ne pogledamo nesretnog insekta. Preciznost prostorne diskriminacije varira u zavisnosti od lokacije na koži. Kao odvojene dodire opažamo na dvije tačke na jeziku, međusobno udaljene na udaljenosti od 1,1 mm. Da bi se dva dodira percipirala kao odvojena, razmak između stimulisanih tačaka na prstima mora biti najmanje 2,3 mm. U nosu ova udaljenost dostiže 6,6 mm. Međutim, vrijedno je usporediti ove podatke s podacima dobivenim za kožu leđa. Tamo se dva dodira percipiraju kao odvojena ako razmak između njih prelazi 67 mm.

Prilikom tumačenja senzacija, centralni nervni sistem ne razlikuje samo jednu vrstu osjeta od drugog ili jedno mjesto stimulacije od drugog. Takođe određuje intenzitet iritacije. Na primjer, lako možemo odrediti koji je od dva predmeta teži ako držimo po jedan u svakoj ruci, čak i ako su predmeti slični po volumenu i obliku. Teži predmet vrši veći pritisak na kožu, jače pobuđuje receptore pritiska, koji se kao odgovor ispuštaju češćim salvom impulsa. Te objekte također možemo izmjeriti pomicanjem gore-dolje naizmjenično. Teži predmet zahtijeva više mišićnog napora da savlada gravitaciju za pokrete iste amplitude, a naše proprioceptivno čulo će nam reći koja ruka razvija više sile kada podiže predmet. (Isto se odnosi i na druga čula. Razlikujemo stepen toplote ili hladnoće, intenzitet bola, jačinu svetlosti, jačinu zvuka i jačinu mirisa ili ukusa.)

Očigledno je da postoji određeni prag diskriminacije. Ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 18 unci, onda ovu razliku možemo lako odrediti čak i zatvorenih očiju, jednostavno vaganjem ovih predmeta na dlanovima. Ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 10 unci, onda ćemo morati da "zamotamo" predmete u našim rukama, ali na kraju će se ipak pronaći tačan odgovor. Međutim, ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 9,5 unci, vjerovatno nećete moći uočiti razliku. Osoba će oklevati, a njen odgovor može biti jednako tačan ili netačan. Sposobnost razlikovanja jačine podražaja ne leži u njihovoj apsolutnoj razlici, već u njihovoj relativnoj. To je razlika od 10% koja igra ulogu u razlikovanju između objekata težine 9 i 10 unci, a ne apsolutna razlika od jedne unce. Na primjer, nećemo moći razlikovati objekte težine 90 unci i 91 uncu, iako je razlika u težini ista jedna unca. Ali lako možemo napraviti razliku između objekata težine 90 i 100 unci. Međutim, bit će nam prilično lako odrediti razliku između težina predmeta ako jedan od njih teži jednu uncu, a drugi uncu i četvrtinu, iako je razlika između ovih količina mnogo manja od jedne unce.

Na drugi način, ista stvar se može reći na ovaj način: tijelo procjenjuje razliku u intenzitetu bilo kojeg senzornog podražaja na logaritamskoj skali. Ovaj zakon se zove Weber-Fechner zakon, po imenima dvojice njemačkih naučnika - Ernsta Heinricha Webera i Gustava Theodora Fechnera, koji su ga otkrili. Funkcionirajući na ovaj način, osjetila su u stanju obraditi veći raspon intenziteta stimulusa nego što bi to bilo moguće s linearnom percepcijom. Pretpostavimo, na primjer, da se neki nervni završetak može isprazniti dvadeset puta češće pod maksimalnim udarom nego pod minimalnim udarom. (Na nivou stimulacije iznad maksimalnog dolazi do oštećenja živaca, a na nivou ispod minimalnog jednostavno nema odgovora.) Ako je nervni završetak odgovorio na stimulaciju na linearnoj skali, tada bi maksimalni stimulans mogao biti samo dvadeset puta jači od minimuma. Kada se koristi logaritamska skala – čak i ako za osnovu logaritma uzmemo 2 – maksimalna učestalost pražnjenja iz nervnog završetka postići će se ako je maksimalni podražaj dva do dvadeseti stepen puta veći od minimalnog. Ovaj broj je oko milion.

Upravo zahvaljujući činjenici da nervni sistem radi po Weber-Fechnerovom zakonu, možemo čuti grmljavinu i šuštanje lišća, vidjeti sunce i jedva primjetne zvijezde.

Taktilni receptori, ili receptori dodira i pritiska, nalaze se na površini kože.

Receptori dodira su Meissnerovo tjelešce, smješteno u papilama kože, i Merkelovi diskovi, koji se nalaze posebno u velike količine na vrhovima prstiju i usnama. Dlaka na koži koja je prekrivena dlakama vrlo je osjetljiva na dodir. To se objašnjava činjenicom da je korijen kose omotan oko nervnog pleksusa i svaki dodir s vlasi prenosi se na ovaj pleksus, uzrokujući njegovu stimulaciju. Brijanje kose uvelike smanjuje osjetljivost kože na dodir. Receptori pritiska su Pacinijeva tjelešca.

Debela mijelinska vlakna služe kao provodnici taktilnog prijema. Elektrofiziološko snimanje akcionih potencijala pokazalo je da je čak i kod vrlo kratke stimulacije taktilnih receptora u njima se ne javlja jedan impuls, već čitav niz pražnjenja.

Adaptacija taktilnih receptora. Taktilni receptori način brzog prilagođavanja, tako da se osjeti samo promjena pritiska, a ne sam pritisak. Ako postavite uteg na plantarni jastučić mačje šape, u receptoru nastaju nervni impulsi čija frekvencija može doseći 250-350 impulsa/sek. Ovaj impuls traje nekoliko sekundi i prestaje zbog početka adaptacije. Kod ljudi, smanjenje frekvencije impulsa je praćeno smanjenjem jačine osjeta.
Brzina adaptacije različitih kožnih receptora nije ista. Najbrže se prilagođavaju receptori koji se nalaze u korijenu kose i Pacinijevim tjelešcima.
Zbog adaptacije, osoba osjeća pritisak odjeće samo u trenutku kada se oblači ili kada se odjeća trlja o kožu prilikom kretanja.

Lokalizacija taktilnih senzacija. Čovjek vrlo precizno sve osjećaje dodira i pritiska pripisuje određenom mjestu na koži. Lokalizacija taktilnih senzacija razvija se kroz iskustvo pod kontrolom drugih čula, uglavnom vida i čula mišića. Da bismo to dokazali, možemo navesti čuveni Aristotelov eksperiment: dodirivanje male loptice prekriženim kažiprstom i srednjim prstom daje osjećaj dodirivanja dvije lopte, budući da obično iskustvo uči da samo dvije odvojene lopte mogu dodirnuti unutarnju i vanjsku stranu kažiprsta. srednjeg prsta u isto vreme.

Mjerenje taktilne osjetljivosti. Taktilna osjetljivost se vrlo različito razvija u različitim dijelovima kože. Taktilna osjetljivost se mjeri Freyjevim esteziometrom, koji se koristi za određivanje sile pritiska koja je neophodna za iritaciju receptora i stvaranje osjeta.

Prag iritacije za najosetljivije delove kože je 50 mg, za najmanje osetljive 10 g. Osetljivost usana, nosa, jezika je najveća, osetljivost leđa, tabana i stomaka je najveća. najmanje.

Pragovi prostora. Kada se dvije tačke kože dodiruju istovremeno, dva dodira se ne osjećaju uvijek: ako ove dvije tačke leže jedna uz drugu, tada se može osjetiti samo jedan dodir. Najmanja udaljenost između dvije tačke kože, nakon čije iritacije nastaje osjećaj dva dodira, naziva se pragom prostora.

Pragovi prostora se mjere pomoću kompasa ili Weberovog esteziometra, koji je kompas sa skalom koja pokazuje razmak između njegovih nogu u milimetrima.

TO analizator kože uključuju skup anatomskih formacija kožnih receptora, čija koordinirana aktivnost određuje takve vrste osjetljivosti kože kao što su osjećaj pritiska, istezanja, dodira, vibracija, topline, hladnoće i boli. Prema moderne ideje, većina receptora, specijalizovanih za jednu vrstu stimulacije, može da percipira susedne (vidi dole). Općenito, sistem osjetljivosti kože je vrlo pokretljiv: ovisno o razni faktori spoljašnje i unutrašnje okruženje mogu promeniti broj funkcionalnih receptora i stepen njihove osetljivosti.

Sve receptorske formacije kože, ovisno o njihovoj strukturi, dijele se u dvije grupe: slobodne i neslobodne. Neslobodne se, pak, dijele na inkapsulirane i nekapsulirane. Slobodni nervni završeci su predstavljeni krajnjim granama dendrita senzornih neurona. Gube mijelin, prodiru između epitelnih ćelija i nalaze se u epidermu i dermisu. U nekim slučajevima, krajnje grane aksijalnog cilindra obavijaju modificirane epitelne stanice, formirajući taktilne meniskuse.

Neslobodni nervni završeci sastoje se od granastih vlakana koja su izgubila mijelinske i neuroglijalne ćelije. Neslobodne inkapsulirane receptorske formacije kože uključuju lamelarna tjelešca, ili Vater-Pacinijeva tjelešca, taktilna tjelešca, ili Meissnerova tjelešca, Krause bočice, itd. (Slika 12.15).

Rice. 12.15.

A – Vater-Pacinijevo lamelarno tijelo: 1 – spoljna boca; 2 – terminalni dio nervnog vlakna; B – taktilno Meissnerovo tjelešce; B – slobodni nervni završeci; G – taktilno Merkelovo tijelo; D – Krause tikvica

Vater-Pacinijeva tjelešca sastoje se od vanjske vezivnotkivne kapsule i unutrašnjeg bulbusa. Potonji sadrži modificirane Schwannove ćelije. Osetljivo nervno vlakno ulazi u unutrašnju tikvicu, gubi mijelinsku ovojnicu.

Meissnerova tjelešca su tanka kapsula vezivnog tkiva, unutar koje su glijalne stanice smještene okomito na dugu os tjelešca, preklapajući jedna drugu. Grane nervnog vlakna dolaze u kontakt s površinom glijalnih ćelija, koje, ulaskom u tijelo, gube mijelin.

Krause tikvice imaju sferni oblik, izvana su prekrivene kapsulom vezivnog tkiva. Nervna vlakna koja ulaze u sijalicu su snažno isprepletena.

Količina razne vrste receptori po jedinici površine kože nisu jednaki. U prosjeku, na 1 cm2 ima 50 bolnih tačaka, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplinske tačke.

Koža različitih dijelova tijela ima različit broj receptora i, shodno tome, ima nejednaku osjetljivost. Posebno veliki broj receptora nalazi se na površini usana i na površini kože vrhova prstiju.

Funkcionalna svojstva kožnih receptora

Koža sadrži niz slabo diferenciranih receptora, koji se dijele na: 1) taktilne, čija iritacija izaziva osjećaj dodira i pritiska; 2) termoreceptori - toplota i hladnoća; 3) bolno.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost da se odgovori samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitih modaliteta. Pojava različitih senzacija zavisi ne samo od toga koja je receptorska formacija kože bila iritirana, već i od prirode impulsa koji od ovog receptora dolazi do centralnog nervnog sistema.

Percepcija mehaničkih nadražaja (dodir, pritisak, vibracija, istezanje) naziva se taktilni prijem. Taktilni receptori nalaze se na površini kože i sluzokože usta i nosa. Postaju uzbuđeni kada ih dodirnu ili pritisnu.

Taktilni receptori uključuju Meissnerovo tijelo i Merkelove diskove, koji se nalaze u velikom broju na vrhovima prstiju i usnama. Receptori pritiska uključuju Pacinijeva tjelešca, koja su koncentrisana u dubokim slojevima kože, tetivama, ligamentima, peritoneumu i intestinalnom mezenteriju. Nervni impulsi koji potiču iz taktilnih receptora putuju kroz senzorna vlakna do zadnjeg centralnog girusa moždane kore.

Na različitim mjestima kože, taktilna osjetljivost se manifestira u različitom stupnju. Najviša je na površini usana i nosa, a manje je izražena na leđima, tabanima i trbuhu. Pokazalo se da istovremeno dodirivanje dvije tačke kože nije uvijek praćeno pojavom dva udarca. Ako ove tačke leže vrlo blizu jedna drugoj, javlja se osjećaj jednog dodira. Najmanja udaljenost između tačaka kože, nakon čije iritacije nastaje osjećaj dva dodira, naziva se prag prostora. Pragovi prostora nisu isti na različitim mjestima kože: minimalni su na trticama prstiju, usnama i jeziku, a maksimalni na butini, ramenu i leđima.

Temperatura okoline je uzbudljiva termoreceptori, koncentrisan u koži, na rožnjači oka, u sluznicama. Promjena temperature unutrašnjeg okruženja tijela dovodi do ekscitacije temperaturnih receptora smještenih u hipotalamusu.

Temperaturni receptori su veoma važni u održavanju stalne tjelesne temperature, bez koje bi vitalne funkcije našeg tijela bile nemoguće.

Postoje dvije vrste temperaturnih receptora: oni koji percipiraju hladnoću i toplinu. Topli receptori su predstavljeni Ruffinijevim tjelešcima, hladni receptori su predstavljeni Krauseovim čunjićima. Ogoljeni završeci aferentnih nervnih vlakana takođe mogu funkcionisati kao receptori za hladnoću i toplotu.

Termoreceptori u koži nalaze se na različitim dubinama: hladni receptori su bliže površini, a toplotni dublji. Kao rezultat toga, vrijeme reakcije na hladnu stimulaciju je kraće nego na toplinsku stimulaciju. Termoreceptori su grupisani na određenim tačkama na površini ljudskog tela, sa znatno više hladnih nego toplih tačaka. Ozbiljnost osjećaja topline i hladnoće ovisi o mjestu iritacije, veličini nadražene površine i okolnoj temperaturi.

Bolni osjećaji se javljaju kada su izloženi bilo kojem iritantu prekomjerne sile. Osećaj bola ima veliki značaj sačuvati život kao signal opasnosti, izazivajući odbrambene reflekse skeletnih mišića i unutrašnje organe. Međutim, oštećenje ili produžena stimulacija receptora boli narušava odbrambene reflekse, čineći ih neprilagodljivim.

Bol je manje lokaliziran od drugih tipova osjetljivosti kože, budući da je ekscitacija koja se javlja kada su receptori za bol iritirani široko rasprostranjena po cijelom nervnom sistemu. Bolni osjećaji se javljaju i kada se dostigne kritični nivo iritacije taktilnih receptora i termoreceptora. Istovremena iritacija receptora vida, sluha, mirisa i okusa smanjuje osjećaj boli.

Pretpostavlja se da je pojava boli povezana s iritacijom završetaka posebnih nervnih vlakana. Dobiveni su podaci koji ukazuju da formiranje histamina u nervnim završecima igra ulogu u nastanku bola. Pojava bola je povezana i sa drugim supstancama koje se formiraju u tkivima na mestu povrede - bradikininom, faktorom zgrušavanja krvi XII (Hageman faktor) itd.

Somatosenzorni sistem je sistem kožne i mišićno-koštane (proprioceptivne) osetljivosti, koji obezbeđuje formiranje taktilnih, temperaturnih, bolnih senzacija i osećaja položaja tela u prostoru i kretanja struktura mišićno-koštanog sistema.

Sistem osetljivosti kože formira taktilne, temperaturne i bolne (nociceptivne) senzacije.

Taktilni prijem. mehanoreceptori

Taktilni prijem pruža osjećaje dodira, pritiska, vibracije, škakljanja i svraba i ostvaruje se zahvaljujući mehanoreceptorima (slika 7.6). Mehanoreceptori kože, zbog svojih morfoloških i funkcionalnih svojstava, spadaju u primarne osjetljive receptore. Oni su eksteroceptori, pa prenose informacije o kontaktu sa spoljašnjim okruženjem.

Taktilni receptori se dijele u dvije grupe:

■ inkapsulirani nervni završeci ili korpuskularni receptori;

■ slobodni nervni završeci.

Inkapsulirani kožni mehanoreceptori

Hijacinijeva tjelešca- nalazi se u koži i potkožnom tkivu, posebno u koži prstiju, spoljašnjim genitalijama i dojkama. Imaju noseću strukturu ovalnog oblika od koncentričnih slojeva ćelija koja okružuje nervni završetak aferentnog nervnog vlakna. Deformacija pomoćne strukture dovodi do pojave receptorskog potencijala u nervnom završetku. Receptori se brzo prilagođavaju, prenoseći informacije putem nervnih vlakana tipa Αβ (brzinom od 40-70 ms/s) o gruboj deformaciji kože i visokofrekventnim vibracijama.

Pacinijeva tjelešca su iritirana brzim kretanjem tkiva i stoga su važna za procjenu brzih mehaničkih sila. Nalaze se na spoju mišića i tetiva, u tkivima zglobova.

RICE. 7.6.

Meissnerova tjelešca - nalazi V koža bez dlake: prsti kipe I stopala, na dlanovima i plantarnim površinama, na usnama, stoljeća, vanjski genitalije, bradavice mliječnih žlijezda. Nalaze se na rubu epiderme i dermis u papilarni sloj dermis. Brzo prilagođavati i prenositi nervozne informacije vlakna tipa Αβ (brzina 40 m/s) o kretanju lakih objekata po površini kože i niske frekvencije vibracija.

Merkel diskovi- nalazi se u dubokim slojevima epidermis uključen dlanovima i potplat, polako prilagoditi, prenijeti informacije po tipu Aβ nervnih vlakana O dodir na kožu, strukturu površine i preciznu lokalizaciju iritacije.

Bik Ruffini- nalaze se u dubokim slojevima dermisa i potkožnog tkiva, brojni u plantarnoj površini stopala. Sporo se prilagođavaju, prenose informacije tip nervnih vlakana Αβ o pritiskom.

Slobodni nervni završeci

Slobodni nervni završeci nalazi se u epidermi između epitelnih ćelija. U papilarnom sloju dermisa - nalazi se paralelno sa dermalno-elidermalnom granicom. Brzo se prilagođavaju, prenose informacije nervnim vlaknima tipa Αδ (brzinom od 10-15 m/s) o pritisku i dodiru na kožu. Osjećaj svrbeža i škakljanja se javlja i kada su iritirani slobodni nervni završeci koji se nalaze površinski u koži, ali se informacije sa njih prenose nervnim vlaknima tipa C (brzina 0,5-3 m/s).

Receptori za kosu pripadaju slobodnim nervnim završecima koji okružuju folikule dlake, reaguju na pomeranje dlake i brzo se prilagođavaju. Informacije sa njih se prenose nervnim vlaknima tipa Aβ.

Od taktilnih mehanoreceptora, informacija se prenosi aferentnim vlaknima do centralnog nervnog sistema od trupa i udova do kičmene moždine, od glave kao dijela kranijalnih nerava.

Ocjena taktilni pragovi osjećaj se događa pomoću Frey esteziometra, koji vam omogućava da odredite silu pritiska koja nastaje on površine kože. Prag osjeta za različite dijelove kože je različit i iznosi 50 mg za najosetljivije i 10 g za najmanje osjetljive. osjetljivo. Pragovi prostorne rezolucije za taktilno osjetljivost omogućava procjenu gustine receptora. određuju se pomoću Weberovog kompasa, ima dvije “noge” sa iglama. Ako ih razdvojite, možete pronaći minimalnu udaljenost na kojoj se dva dodira percipiraju odvojeno. Ovo će biti prostorni prag diskriminacije. Za receptore kože usana je 1 mm, za kožu vrhova prstiju - 2,2 mm, za kožu šake - 3,1 mm, za kožu podlaktice - 40,5 mm, za kožu vrata i leđa - 54-60 mm, kukovi - 67,6 mm. Procjena taktilnog osjeta važna je za kliniku nervnih bolesti prilikom dijagnosticiranja lezije. raznih delova centralnog nervnog sistema.

Provodni putevi. Medijalni lemniskalni sistem

Aferentni nerv mijelin vlakna iz taktilnih mehanoreceptora prolaze kroz kičmenu moždinu pozadi korijena i uzdižu se u stražnjim stupovima u produženu moždinu, gdje formiraju sinapse s neuronima jezgara stupova - tanki / n. Gracilis) i klinastog oblika (str. Cuneatus)(Sl. 7.7). Tu počinju drugi neuroni, koji idu on suprotna strana - križ, formirajući medijalnu petlju (lemniscus medialis), na koji Nervna vlakna iz jezgara V para kranijalnih nerava su vezana. Zatim se bilateralno uzdižu do specifičnih senzornih preklopnih jezgara talamusa. U talamusu, drugi neuroni medijalnog lemniskalnog sistema formiraju sinapse sa neuronima ventralnih posterolateralnih jezgara (ventrobazalni kompleks). Treći talamički neuroni prenose informacije u senzornu zonu korteksa - stražnji centralni girus.

Lemniskalni sistem osigurava prijenos informacija s mehanoreceptora, omogućava vam da precizno lokalizirate djelovanje iritantnog stimulusa, demonstrirate snagu i gradaciju jačine osjeta.

RICE. 7.7.

Karakteristika lemniskalnog sistema je prostorna orijentacija nervnih vlakana iz pojedinih delova tela: vlakna iz donjih delova tela leže u zadnjim stubovima bliže centru, a iz gornjih delova - bočno.

U jezgrima talamusa, glava i lice su predstavljeni medijalno u kompleksu ventrobazalnih jezgara, a distalni dijelovi tijela su predstavljeni lateralno.

Taktilne informacije se također prenose ventralnim spinotalamičkim traktom od taktilnih receptora, informacije ulaze u dorzalne rogove kičmene moždine, gdje dolazi do prebacivanja na drugi neuron. Aksoni drugih neurona prelaze segmente kičmene moždine i prelaze u anterolateralni kvadrant kičmene moždine do određenih jezgara talamusa, gdje se prebacuju na treće neurone koji prenose informacije u senzornom korteksu mozga u želatinoznu supstancu dorzalni rogovi - ploče I, II, III, prelaze kroz 1-2 sinapse na neuronima, čiji aksoni prelaze srednju liniju i kreću se na suprotnu stranu, gdje se uzdižu prema gore kao dio anterolateralne vrpce - anterolateralni senzorni sistem, što uključuje ventralni i lateralni spinotalamički trakt(Sl. 7.8). Informacije iz termoreceptora idu pretežno kao dio lateralnog spinotalamičkog trakta do ventrobazalnog kompleksa specifičnih jezgara talamusa, a zatim do senzorne zone korteksa. Osim toga, informacije se prenose u retikularnoj formaciji moždanog stabla i dalje kroz nespecifična jezgra talamusa do moždane kore. Senzorni spinotalamički trakt iz termoreceptora koji prolaze specifičnih jezgara talamus, tzv neospinotalamički trakt .

Strukturne i funkcionalne karakteristike analizatora kože

Povezivanje kožnih i visceralnih puteva u:
1 - Gaulle greda;
2 - Burdach greda;
3 - stražnji korijen;
4 - prednji korijen;
5 - spinotalamički trakt (provođenje osjetljivosti na bol);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatički aksoni;
8 - prednji rog;
9 - propriospinalni trakt;
10 - stražnji rog;
11 - visceroreceptori;
12 - proprioceptori;
13 - termoreceptori;
14 - nociceptori;
15 - mehanoreceptori

Njegov periferni dio nalazi se u koži. To su receptori za bol, taktilni i temperaturni receptori. Postoji oko milion receptora za bol. Kada su uzbuđeni, stvaraju osjećaj koji pokreće odbranu tijela.

Receptori dodira proizvode osjećaj pritiska i kontakta. Ovi receptori igraju značajnu ulogu u spoznaji okolnog svijeta. Uz našu pomoć utvrđujemo ne samo da li predmeti imaju glatku ili hrapavu površinu, već i njihovu veličinu, a ponekad i oblik.

Čulo dodira nije ništa manje važno za motoričku aktivnost. U kretanju osoba dolazi u kontakt sa osloncem, predmetima i vazduhom. Koža se na nekim mjestima rasteže, a na drugim skuplja. Sve to iritira taktilne receptore. Signali od njih, koji stižu u senzorno-motoričku zonu, moždanu koru, pomažu da se osjeti kretanje cijelog tijela i njegovih dijelova. Temperaturni receptori su predstavljeni hladnim i toplim tačkama. Oni su, kao i drugi kožni receptori, neravnomjerno raspoređeni.

Koža lica i abdomena je najosjetljivija na djelovanje temperaturnih iritansa. Koža stopala, u poređenju sa kožom lica, dva puta je manje osetljiva na hladnoću i četiri puta manje osetljiva na toplotu. Temperature pomažu da se osjeti struktura kombinacije pokreta i brzine. To se događa jer kada se položaj dijelova tijela brzo promijeni ili je brzina kretanja velika, nastaje hladan povjetarac. Temperaturni receptori ga percipiraju kao promjenu temperature kože, a taktilni receptori kao dodir zraka.

Aferentnu kariku analizatora kože predstavljaju nervna vlakna kičmenih nerava i trigeminalnog živca; centralni odjeli su uglavnom u, a kortikalni prikaz je projektovan u postcentralni.

Koža pruža taktilnu, temperaturnu i percepciju bola. Na 1 cm2 kože u proseku ima 12-13 hladnih tačaka, 1-2 toplotne tačke, 25 taktilnih tačaka i oko 100 bolnih tačaka.

Taktilni analizator dio je analizatora kože. Pruža osjećaj dodira, pritiska, vibracije i golicanja. Periferni dio predstavljaju različite formacije receptora, čija iritacija dovodi do stvaranja specifičnih osjeta. Na površini kože bez dlake, kao i na sluznicama, na dodir reagiraju posebne receptorske stanice (Meissnerova tijela) smještena u papilarnom sloju kože. Na koži prekrivenoj dlakama receptori folikula dlake sa umjerenom adaptacijom reagiraju na dodir. Receptorske formacije (Merkel diskovi), smještene u malim grupama u dubokim slojevima kože i sluzokože, reagiraju na pritisak. To su receptori koji se sporo prilagođavaju. Adekvatna im je fleksija epiderme pod dejstvom mehaničkog stimulusa na koži. Vibraciju osjećaju Pacinijeva tjelešca, koja se nalaze u sluznim i nedlakavim dijelovima kože, u masnom tkivu potkožnih slojeva, kao i u zglobnim kapsulama i tetivama. Pacinijeva tjelešca se vrlo brzo prilagođavaju i reagiraju na ubrzanje kada se koža pomjeri kao rezultat mehaničkih podražaja; nekoliko Pacinijevih tjelešca je istovremeno uključeno u reakciju. Golicanje se opaža slobodno ležećim, nekapsuliranim nervnim završecima koji se nalaze u površinskim slojevima kože.

Kožni receptori: 1 - Meissnerovo tijelo; 2 - Merkel diskovi; 3 - Paccini tijelo; 4 - receptor folikula dlake; 5 - taktilni disk (Pincus-Iggo tijelo); 6 - završetak Ruffinija

Svaka vrsta osjetljivosti odgovara posebnim receptorskim formacijama koje su podijeljene u četiri grupe: taktilne, termalne, hladne i bolne. Broj različitih tipova receptora po jedinici površine nije isti. U proseku, na 1 kvadratni centimetar površine kože ima 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplotne tačke. Receptori kože su lokalizirani na različitim dubinama, na primjer, hladni receptori se nalaze bliže površini kože (na dubini od 0,17 mm) od termalnih receptora, koji se nalaze na dubini od 0,3-0,6 mm.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost da se odgovori samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitih modaliteta. Pojava različitih senzacija zavisi ne samo od toga koja je receptorska formacija kože bila iritirana, već i od prirode impulsa koji dolazi od ovog receptora do kože.

Osjećaj dodira (dodir) nastaje kada se na kožu nanese lagani pritisak, kada površina kože dođe u kontakt sa okolnim predmetima, omogućava procjenu njihovih svojstava i snalaženje u vanjskom okruženju. Opažaju ga taktilna tijela, čiji broj varira u različitim dijelovima kože. Dodatni receptor za dodir su nervna vlakna koja se tkaju oko folikula dlake (tzv. osjetljivost kose). Osjećaj dubokog pritiska opažaju lamelarna tjelešca.

Bol se uglavnom percipira slobodnim nervnim završecima koji se nalaze u epidermisu i dermisu.

Termoreceptor je osjetljivi nervni završetak koji reagira na promjene temperature okoline, a kada se nalazi duboko, na promjene tjelesne temperature. Osjet temperature, percepcija topline i hladnoće, od velike je važnosti za refleksne procese koji regulišu tjelesnu temperaturu. Pretpostavlja se da termičke stimulacije percipiraju Ruffinijeva tjelešca, a hladne stimuluse Krauseove krajnje tikvice. Na cijeloj površini kože ima znatno više hladnih mrlja nego vrućih.

Kožni receptori

• Receptori za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okrugloj višeslojnoj kapsuli. Nalazi se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reaguju tek u trenutku kada udar počne), odnosno registruju snagu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tjelešca su receptori za pritisak koji se nalaze u dermisu. Oni su slojevita struktura sa nervnim završetkom koji se proteže između slojeva. Brzo su prilagodljivi. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkelovi diskovi su nekapsulirani receptori pritiska. Polako se prilagođavaju (reaguju tokom cijelog trajanja izlaganja), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reaguju na devijaciju kose.
• Ruffini završeci su receptori za istezanje. Sporo se prilagođavaju i imaju velika receptivna polja.

Šematski presjek kože: 1 - sloj rožnice; 2 - čisti sloj; 3 - granuloza sloj; 4 - bazalni sloj; 5 - mišić koji ispravlja papilu; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žlezda; 10 - masno tkivo; 11 - folikul dlake; 12 - vena; 13 - žlijezda lojnica; 14 - Krause tijelo; 15 - kožna papila; 16 - kosa; 17 - vrijeme znojenja

Osnovne funkcije kože: Zaštitna funkcija kože je zaštita kože od mehaničkih vanjskih utjecaja: pritisak, modrice, rupture, istezanje, izlaganje zračenju, hemijski iritanti; Imunska funkcija kože. T limfociti prisutni u koži prepoznaju egzogene i endogene antigene; Largehansove ćelije isporučuju antigene u limfne čvorove, gdje se neutraliziraju; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože da percipira bol, taktilnu i temperaturnu stimulaciju; Termoregulaciona funkcija kože leži u njenoj sposobnosti da apsorbuje i oslobađa toplotu; Metabolička funkcija kože objedinjuje grupu privatnih funkcija: sekretornu, izlučnu, resorpcijsku i respiratornu aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože da apsorbira različite tvari, uključujući lijekove; Sekrecijsku funkciju obavljaju lojne i znojne žlijezde kože, luče sebum i znoj, koji, kada se pomiješaju, tvore tanak film vodeno-masne emulzije na površini kože; Respiratorna funkcija– sposobnost kože da apsorbuje i oslobađa ugljen-dioksid, koja se povećava sa povećanjem temperature okoline, tokom fizičkog rada, tokom varenja i razvoja upalnih procesa u koži.