(прикосновение)

После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то предметом. С другой стороны, очень опасно не сделать этого, если такая угроза существует.

Для того чтобы иметь представление о состоянии окружающей среды, надо ее ощущать или воспринимать. Организм ощущает окружающую среду путем взаимодействия специализированных нервных окончаний с теми или иными факторами среды. Взаимодействие интерпретируется центральной нервной системой способами, которые отличаются друг от друга в зависимости от природы воспринимающих нервных окончаний. Каждая форма взаимодействия и интерпретации выделяется в виде особого вида сенсорного (чувственного) восприятия.

В обыденной речи мы обычно различаем пять чувств - зрение, слух, вкус, обоняние и тактильную чувствительность, или ощущение прикосновения. Мы располагаем отдельными органами, каждый из которых отвечает за один из видов восприятия. Образы мы воспринимаем с помощью глаз, слуховые стимулы с помощью ушей, запахи достигают нашего сознания через нос, вкус мы ощущаем языком. Эти ощущения мы можем сгруппировать в один класс и назвать специализированными ощущениями, так как каждое из них требует участия особого (то есть специального) органа.

Для восприятия тактильных ощущений не требуется никакого особого органа. Нервные окончания, воспринимающие прикосновения, рассеяны по всей поверхности тела. Осязание - это пример общего ощущения.

Мы довольно плохо дифференцируем ощущения, восприятие которых не требует участия специальных органов, и поэтому говорим о прикосновении как о единственном ощущении, которое мы воспринимаем кожей. Например, мы часто говорим, что какой-то предмет «горяч на ощупь», хотя в действительности прикосновение и воздействие температуры воспринимаются разными нервными окончаниями. Способность воспринимать прикосновение, давление, жар, холод и боль объединяется общим термином - кожная чувствительность, так как нервные окончания, которыми мы воспринимаем эти раздражения, находятся в коже. Эти нервные окончания называются также экстероцепторами (от латинского слова «экстра», что означает «снаружи»). Экстероцепция существует также внутри организма, так как окончания, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта, по сути, являются экстероцепторами, поскольку этот тракт сообщается с окружающей средой посредством рта и заднего прохода. Можно было бы считать ощущения, возникающие в результате раздражения этих окончаний, разновидностью внешней чувствительности, но ее выделяют в особый вид, называемый интероцепцией (от латинского слова «интра» - «внутри»), или висцеральной чувствительностью.

Наконец, существуют нервные окончания, передающие сигналы от органов самого тела - от мышц, сухожилий, связок суставов и тому подобного. Такая чувствительность называется проприоцептивной («проприус» па латинском языке означает «собственный»). Мы меньше всего осознаем именно проприоцептивную чувствительность, воспринимая результаты ее работы как нечто само собой разумеющееся. Проприоцептивную чувствительность реализуют специфические нервные окончания, находящиеся в различных органах. Для наглядности можно упомянуть о нервных окончаниях, расположенных в мышцах, в так называемых специализированных мышечных волокнах. При растяжении или сокращении этих волокон в нервных окончаниях возникают импульсы, которые передаются по нервам в спинной мозг, а потом, по восходящим трактам, в ствол головного мозга. Чем больше степень растяжения или сокращения волокна, тем больше порождается импульсов в единицу времени. Другие нервные окончания реагируют на давление в ступнях при стоянии или в ягодичных мышцах при сидении. Есть и другие разновидности нервных окончаний, реагирующих на степень напряжения в связках, на угол взаимного расположения костей, соединенных в суставах, и так далее.

Нижние отделы мозга обрабатывают поступающие сигналы от всех частей тела и используют эту информацию для координации и организации движений мышц, призванных сохранять равновесие, менять неудобное положение тела и приспосабливаться к внешним условиям. Хотя обычная работа организма по координации движений во время стояния, сидения, ходьбы или бега ускользает от нашего сознания, определенные ощущения иногда достигают коры большого мозга, и благодаря им мы в любой момент времени отдаем себе отчет в относительном положении частей нашего тела. Мы, не глядя, точно знаем, где и как расположен наш локоть или большой палец ноги, и с закрытыми глазами можем прикоснуться к любой названной нам части тела. Если кто-то согнет нашу руку в локте, мы точно знаем, в какое положение переведена наша конечность, и для этого нам не надо на нее смотреть. Для того чтобы это делать, нам необходимо постоянно интерпретировать бесчисленные сочетания нервных импульсов, поступающих в мозг от растянутых или изогнутых мышц, связок и сухожилий.

Различные проприоцептивные восприятия иногда объединяются общим названием позиционного чувства, или чувства положения. Часто это чувство называется кинестетическим (от греческих слов, обозначающих «чувство движения»). Неизвестно, в какой степени это чувство зависит от взаимодействия сил, развиваемых мышцами, с силой гравитации. Этот вопрос стал особенно актуальным для биологов в последнее время, в связи с развитием космонавтики. Во время длительных космических полетов космонавты долгое время пребывают в состоянии невесомости, когда проприоцептивная чувствительность лишена сигналов о привычном воздействии гравитации.

Что же касается экстероцептивной чувствительности, воспринимающей такие модальности, как прикосновение, давление, жар, холод и боль, то она опосредуется нервными импульсами, которые генерируются в нервных окончаниях определенного типа для каждого вида чувствительности. Для восприятия всех видов раздражителей, кроме болевых, нервные окончания обладают определенными структурами, которые называются по именам ученых, впервые описавших эти структуры.

Так, тактильные рецепторы (то есть структуры, воспринимающие прикосновения) часто заканчиваются тельцами Мейсснера, которые были описаны немецким анатомом Георгом Мейсснером в 1853 году. Рецепторы, воспринимающие холод, называются колбочками Краузе, по имени впервые описавшего в 1860 году эти структуры немецкого анатома Вильгельма Краузе. Тепловые рецепторы называются концевыми органами Руффини, по имени итальянского анатома Анджело Руффини, который описал их в 1898 году. Рецепторы давления называются тельцами Пачини, по имени итальянского анатома Филиппо Пачини, который описал их в 1830 году. Каждый из этих рецепторов легко отличить от прочих рецепторов по его морфологическому строению. (Однако болевые рецепторы представляют собой просто оголенные окончания нервных волокон, лишенных каких-либо структурных особенностей.)

Специализированные нервные окончания каждого типа приспособлены для восприятия только одного вида раздражения. Легкое прикосновение к коже в непосредственной близости от тактильного рецептора вызовет возникновение импульса в нем, но не вызовет никакой реакции в других рецепторах. Если же к коже прикоснуться теплым предметом, то на это отреагирует тепловой рецептор, а прочие не ответят никакой реакцией. В каждом случае нервные импульсы сами по себе идентичны в любом из этих нервов (действительно, импульсы идентичны во всех нервах), но их интерпретация в центральной нервной системе зависит от того, какой именно нерв передал тот или иной импульс. Например, импульс от теплового рецептора вызовет ощущение тепла вне зависимости от природы стимула. При стимуляции других рецепторов возникают также специфические ощущения, характерные только для данного вида рецепторов и не зависящие от природы стимула.

(Это верно и для специализированных органов чувств. Общеизвестен факт, что когда человек получает удар в глаз, то из него «сыплются искры», то есть головной мозг интерпретирует как свет любое раздражение зрительного нерва. Резкое надавливание на глаз также вызовет ощущение света. То же самое происходит при стимуляции языка слабым электрическим током. У человека при таком раздражении появляется некое вкусовое ощущение.)

Кожные рецепторы расположены не в каждом участке кожи, и там, где присутствует рецептор какого-либо типа, могут отсутствовать рецепторы других типов. Кожу можно картировать по различным видам чувствительности. Если мы воспользуемся тонким волоском, чтобы прикасаться к различным участкам кожи, то обнаружим, что в некоторых местах человек воспринимает прикосновение, а в некоторых - нет. Затратив еще немного труда, мы можем подобным же образом картировать кожу по тепловой и холодовой чувствительности. Промежутки между рецепторами невелики, и поэтому в обыденной жизни мы практически всегда отвечаем на стимулы, которые раздражают нашу кожу. Всего в коже расположены 200 000 нервных окончаний, реагирующих на температуру, полмиллиона рецепторов, реагирующих на прикосновение и давление, и около трех миллионов болевых рецепторов.

Как и следует ожидать, тактильные рецепторы наиболее густо расположены в языке и в кончиках пальцев, то есть в тех местах, которые самой природой предназначены для исследования свойств окружающего мира. Язык и кончики пальцев лишены волосяного покрова, но в других участках кожи тактильные рецепторы связаны с волосами. Волосы - мертвые структуры, полностью лишенные чувствительности, но все мы хорошо знаем, что человек ощущает любое, даже легчайшее прикосновение к волосам. Очевидный парадокс объясняется очень просто, если мы поймем, что при прикосновении к волосу он сгибается и, как рычаг, оказывает давление на расположенный рядом с ним участок кожи. Таким образом, происходит стимуляция тактильных рецепторов, расположенных в непосредственной близости от корня волоса.

Это очень полезное свойство, так как оно позволяет нам чувствовать прикосновение без прямого контакта кожи с инородным предметом. Ночью мы можем определить местонахождение неодушевленного предмета (который мы не можем увидеть, услышать или учуять), если коснемся его нашими волосами. (Существует еще способность к эхолокации, которую мы вскоре будем обсуждать.)

Некоторые ночные животные доводят до совершенства свою «волосяную чувствительность». Самый знакомый пример - семейство кошачьих, к которым относятся известные всем домашние кошки. У этих животных есть усы, которые зоологи называют вибриссами. Это длинные волосы, они касаются предметов на довольно большом удалении от поверхности тела. Волосы довольно жесткие, поэтому физическое воздействие передается к коже без затухания, то есть с минимальными потерями. Вибриссы расположены вблизи пасти, где концентрация тактильных рецепторов очень высока. Таким образом омертвевшие структуры, нечувствительные сами по себе, стали чрезвычайно тонкими органами восприятия тактильных стимулов.

Если прикосновение становится более интенсивным, то оно начинает стимулировать тельца Пачини в нервных окончаниях, воспринимающих давление. В отличие от тактильных рецепторов, расположенных на поверхности кожи, органы восприятия давления локализованы в подкожных тканях. Между этими нервными окончаниями и окружающей средой находится довольно толстый слой ткани, и воздействие должно быть сильнее, чтобы преодолеть смягчающее воздействие этой предохраняющей подушки.

С другой стороны, если прикосновение длится достаточно долго, то нервные окончания тактильных рецепторов становятся все менее и менее чувствительными и, в конце концов, перестают реагировать на прикосновение. То есть вы осознаете прикосновение в самом его начале, но если его интенсивность остается неизменной, то ощущение прикосновения исчезает. Это разумное решение, потому что в противном случае мы постоянно ощущали бы прикосновение к коже одежды и множества других предметов, и эти ощущения загрузили бы наш головной мозг массой ненужной и бесполезной информации. В этом отношении подобным образом ведут себя и температурные рецепторы. Например, вода в ванне кажется нам очень горячей, когда мы ложимся в нее, но потом, по мере того как мы «привыкаем» к ней, она становится приятно теплой. Точно так же холодная озерная вода становится приятно прохладной через некоторое время после того, как мы в нее ныряем. Активирующая ретикулярная формация блокирует поток импульсов, которые несут бесполезную или незначимую информацию, освобождая головной мозг для более важных и насущных дел.

Для того чтобы ощущение прикосновения воспринималось длительно, необходимо, чтобы его характеристики постоянно менялись во времени и чтобы в него все время вовлекались новые рецепторы. Таким образом, прикосновение превращается в щекотку или ласку. Таламус способен до некоторой степени локализовать такие ощущения, но для точного определения места прикосновения в игру должна включиться кора большого мозга. Такое тонкое различение выполняется в сенсорной области коры. Так, когда нам на кожу садится комар, точный удар следует немедленно, даже без взгляда па несчастное насекомое. Точность пространственного различения варьируется в зависимости от места на коже. Мы воспринимаем как раздельные прикосновения к двум точкам на языке, удаленным друг от друга на расстояние 1,1 мм. Для того чтобы два прикосновения воспринимались как раздельные, расстояние между стимулируемыми точками на пальцах должно быть не менее 2,3 мм. В носу такое расстояние достигает 6,6 мм. Однако стоит сравнить эти данные с данными, полученными для кожи спины. Там два прикосновения воспринимаются как раздельные, если расстояние между ними превышает 67 мм.

При интерпретации ощущений центральная нервная система не просто дифференцирует один тип ощущений от другого или одно место раздражения от другого. Она также определяет интенсивность раздражения. Например, мы легко определяем, какой из двух предметов тяжелее, если возьмем по одному в каждую руку, даже если эти предметы похожи по объему и форме. Более тяжелый предмет сильнее давит на кожу, сильнее возбуждает рецепторы давления, которые в ответ разряжаются более частыми залпами импульсов. Мы можем также взвесить эти предметы, поочередно перемещая их вверх и вниз. Более тяжелый предмет требует большего мышечного усилия для преодоления силы тяжести при движениях одной и той же амплитуды, и наше проприоцептивное чувство скажет нам, какая из рук развивает большее усилие при поднятии своего предмета. (То же самое касается и других чувств. Мы различаем степень тепла или холода, интенсивности боли, яркости света, громкости звука и силы запаха или вкуса.)

Очевидно, что существует некий порог различения. Если один предмет весит 9 унций, а другой 18, то мы легко определим эту разницу даже с закрытыми глазами, просто взвесив эти предметы на ладонях рук. Если один предмет весит 9 унций, а другой 10, то нам придется «покачать» предметы на руках, но в конце концов верный ответ будет все же найден. Однако если один предмет весит 9 унций, а другой 9,5 унций, то определить разницу, скорее всего, не удастся. Человек будет колебаться, и его ответ может с равной долей вероятности оказаться как верным, так и ошибочным. Способность различать силу стимулов лежит не в абсолютной их разнице, а в относительной. Роль в различении предметов весом 9 и 10 унций соответственно играет разница в 10 %, а не абсолютная разница в одну унцию. Например, мы не сможем определить разницу между предметами весом в 90 и 91 унцию, хотя разница в весе составляет ту же самую одну унцию. Зато мы легко уловим разницу между предметами весом 90 и 100 унций. Однако нам будет довольно просто определить разницу между весами предметов, если один из них весит одну унцию, а другой одну унцию с четвертью, хотя разница между этими величинами намного меньше одной унции.

По-иному то же самое можно сказать так: организм оценивает разницу в интенсивности любых сенсорных стимулов по логарифмической шкале. Этот закон называется законом Вебера - Фехнера, по именам двух немецких ученых - Эрнста Генриха Вебера и Густава Теодора Фехнера, которые его открыли. Функционируя таким образом, органы чувств способны обработать больший диапазон интенсивностей стимулов, чем это было бы возможно при линейном их восприятии. Предположим, например, что какое-то нервное окончание может при максимальном воздействии разряжаться в двадцать раз чаще, чем при минимальном. (При уровне раздражения выше максимального наступает повреждение нерва, а при уровне ниже минимального ответ попросту отсутствует.) Если бы нервное окончание реагировало на раздражение по линейной шкале, то максимальный стимул мог бы быть всего в двадцать раз сильнее минимального. При использовании же логарифмической шкалы - даже если взять 2 за основание логарифма - максимальная частота разрядов с нервного окончания будет достигнута, если максимальный стимул будет в два в двадцатой степени раз выше, чем минимальный. Это число приблизительно равно миллиону.

Именно благодаря тому, что нервная система работает согласно закону Вебера -Фехнера, мы способны слышать гром и шорох листвы, видеть солнце и едва заметные звезды.

Тактильные рецепторы , или рецепторы прикосновения и давления расположены на поверхности кожи.

Рецепторами прикосновения являются мейснеровы тельца, находящиеся в кожных сосочках, и меркелевы диски, расположенные особенно в большом количестве на кончиках пальцев и губах. На коже, покрытой волосами, высокочувствительны к прикосновению волосы. Это объясняется тем, что корень волоса обвивается нервным сплетением и всякое прикосновение к волосу передается этому сплетению, вызывая его возбуждение. Сбривание волос сильно понижает чувствительность кожи к прикосновению. Рецепторами давления являются пачиниевы тельца.

Проводниками тактильной рецепции служат толстые миелиновые волокна. Электрофизиологическая регистрация потенциалов действия показала, что даже при очень коротком раздражении тактильных рецепторов в них возникает не один импульс, а целая серия разрядов.

Адаптация тактильных рецепторов . Тактильные рецепторы способе к быстрой адаптации, поэтому ощущается только изменение давления, а не само давление. Если на подошвенную подушечку лапы кошки положить груз, то в рецепторе возникают нервные импульсы, частота которых может достигать 250-350 имп/сек. Эта импульсация длится несколько секунд и прекращается вследствие наступления адаптации. У человека уменьшение частоты импульсов сопровождается уменьшением силы ощущения.
Скорость адаптации разных кожных рецепторов неодинакова. Haиболее быстро адаптируются рецепторы, расположенные у корней волос, и пачиниевы тельца.
Вследствие адаптации человек ощущает давление одежды только в тот момент, когда ее надевает или когда при движении одежда трется о кожу.

Локализация тактильных ощущении . Все ощущения прикосновения и давления человек очень точно относит к определенному месту кожи. Локализация осязательных ощущений вырабатывается посредством опыта под контролем других органов чувств, главным образом зрения и мышечного чувства. Для доказательства можно привести знаменитый опыт Аристотеля: прикосновение перекрещенными указательным и средним пальцами к маленькому шарику дает ощущение прикосновения к двум шарикам, так как обыденный опыт учит, что внутренней стороны указательного пальца и наружной стороны среднего одновременно могут касаться только два раздельных шарика.

Измерение тактильной чувствительности . Тактильная чувствительность развита весьма различно на разных местах кожи. Тактильную чувствительность измеряют эстезиометром Фрея, с помощью которого определяют силу давления, необходимую для раздражения рецепторов и возникновения ощущения.

Порог раздражения самых чувствительных участков кожи равен 50 мг, наименее чувствительных - 10 г. Чувствительность губ, носа, языка наиболее высока, чувствительность спины, подошвы стопы, живота наименьшая.

Пороги пространства . При одновременном прикосновении к двум точкам кожи не всегда ощущаются два прикосновения: если эти две точки лежат близко друг к другу, то может возникнуть ощущение только одного прикосновения. То наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называется порогом пространства.

Пороги пространства измеряют с помощью циркуля, или эстезиометра Вебера, представляющего собой циркуль со шкалой, обозначающей расстояние между его ножками в миллиметрах.

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований кожных рецепторов, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Согласно современным представлениям, большинство рецепторов, специализируясь на каком-либо одном виде раздражений, могут воспринимать смежные (см. ниже). В целом система кожной чувствительности очень подвижна: в зависимости от различных факторов внешней и внутренней среды может меняться количество функционирующих рецепторов и степень их чувствительности.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированныс. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят из ветвлений волокна, потерявшего миелин, и из клеток нейроглии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 12.15).

Рис. 12.15.

А – пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 – наружная колба; 2 – концевой отдел нервного волокна; Б – осязательное мейснерово тельце; В – свободные нервные окончания; Г – осязательное тельце Меркеля; Д – колба Краузе

Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно.

Тельца Мейснера представляют собой тонкую соединительнотканную капсулу, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см2 приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых точек и 2 тепловые.

Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено иа поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Функциональные свойства кожных рецепторов

В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются: 1) на тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.

К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.

В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на копчиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.

Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.

Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.

Существуют два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхносности находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.

Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов искажает оборонительные рефлексы, делая их неадаптивными.

Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Предполагается, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения, – брадикинином, XII фактором свертывания крови (фактор Хагемана) и др.

Соматосенсорная система - это система кожной и костно-мышечной (проприоцептивной) чувствительности, которая обеспечивает формирование тактильных, температурных, болевых ощущений и чувств положения тела в пространстве и движения структур опорно-двигательной системы.

Система кожной чувствительности формирует тактильные, температурные и болевые (ноцицептивные) ощущения.

Тактильная рецепция. механорецепторы

Тактильная рецепция обеспечивает ощущение прикосновения, давления, вибрации, щекотки и зуд и осуществляется благодаря Механорецепторы (рис. 7.6). Механорецепторы кожи, за морфологически функциональными свойствами, относятся к первинночутливих рецепторов. Они экстерорецепторы, потому передают информацию о контакте с внешней средой.

Тактильные рецепторы разделяют на две группы:

■ инкапсулированные нервные окончания или корпускулярные рецепторы;

■ свободные нервные окончания.

Инкапсулированные механорецепторы кожи

Тельца Гиачини - расположены в коже и подкожной ткани, особенно в коже пальцев, наружных половых органов, груди. Они имеют вспомогательную структуру овальной формы из концентрических слоев клеток, которая окружает нервное окончание афферентного нервного волокна. Деформация вспомогательной структуры приводит к возникновению в нервном окончании рецепторного потенциала. Рецепторы быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ (со скоростью 40-70 мс / с) о грубую деформацию кожи и высокочастотные колебания.

Тельца Пачини раздражаются при быстром перемещении тканей, поэтому важны для оценки быстрых механических воздействий. Они встречаются в местах соединения мышц и сухожилий, в тканях суставов.

РИС. 7.6.

Тельца Мейсснера - расположены в коже, лишенной волос: пальцев кипе и стопы, на ладонной и подошвенной поверхностях, на губах, веках, внешних половых органах, сосках молочных желез. Они размещаются на грани эпидермиса и дермы в сосочковом слое дермы. Быстро адаптируются и передают информацию нервными волокнами типа Αβ (скорость 40 м / с) о движении легких объектов по поверхности кожи и низкочастотную вибрацию.

Диски Меркеля - расположены в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошве, медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о прикосновение к коже, структуру поверхности и точную локализацию раздражения.

Тельца Руффини - расположены в глубоких слоях дермы и подкожной ткани, многочисленны в подошвенной поверхности стопы. Они медленно адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αβ о нажатия.

Свободные нервные окончания

Свободные нервные окончания находятся в эпидермисе между эпителиальными клетками. В сосочковом слое дермы - расположены параллельно дермо-елидермальний предела. Они быстро адаптируются, передают информацию нервными волокнами типа Αδ (со скоростью 10-15 м / с) о давлении и прикосновение к коже. Ощущение зуда, щекотания тоже возникает при раздражении свободных нервных окончаний, расположенных поверхностно в коже, но информация от них передается нервными волокнами типа С (скорость 0,5-3 м / с).

Волосковые рецепторы принадлежат к свободным нервных окончаний, которые окружают волосяные фолликулы, реагируют на смещение волос, быстро адаптируются. Информация от них передается нервными волокнами типа Αβ.

От тактильных механорецепторов информация поступает афферентными волокнами в ЦНС от туловища и конечностей - до спинного мозга, от головы - в составе черепных нервов.

Оценка порогов тактильной ощущение происходит с помощью естезиометра Фрея, который позволяет определять силу давления, возникающего на поверхности кожи. Порог ощущения для различных участков кожи различен и составляет 50 мг - для наиболее чувствительных и 10 г - для наименее чувствительных. Пороги пространственного разрешения для тактильной чувствительности позволяют оценить плотность расположения рецепторов. их определяют с помощью циркуля Вебера, имеет две "ножки" с иглами. Раздвигая их, можно найти ту минимальное расстояние, на котором два прикосновения воспринимаются отдельно. Это и будет пространственный порог различения. Для рецепторов кожи губ он равен 1 мм, для кожи подушечек пальцев рук - 2,2 мм, для кожи кисти руки - 3,1 мм, для кожи предплечья - 40,5 мм, для кожи затылка и спины - 54-60 мм, бедра - 67,6 мм. Оценка тактильного ощущения имеет важное значение для клиники нервных болезней при постановке диагноза поражения различных отделов ЦНС.

Проводящие пути. Медиальная лемнисковый Система

Афферентные нервные миелиновые волокна от тактильных механорецепторов проходят к спинному мозгу через задние корешки и поднимаются в задних столбах в продолговатого мозга, где образуют синапсы с нейронами ядер столбов - тонких / п. Gracilis) и клиновидных (п. Cuneatus) (рис. 7.7). Отсюда начинаются вторые нейроны, которые переходят на противоположную сторону - перекрещиваются, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), к которой присоединяются нервные волокна от ядер V пары черепных нервов. Далее они поднимаются билатерально к специфическим сенсорных переключающих ядер таламуса. В таламусе вторые нейроны медиальной лемнисковый системы образуют синапсы с нейронами вентральных задньолатеральних ядер (вентробазального комплекс). Третьи таламические нейроны передают информацию в сенсорной зоны коры - задней центральной извилины.

Лемнисковый система обеспечивает передачу информации от механорецепторов, позволяет точно локализовать действие раздражающего стимула, проявить силу и градацию силы ощущения.

РИС. 7.7.

Особенностью лемнисковый системы является пространственная ориентация нервных волокон от отдельных частей тела: волокна от нижних частей тела лежат в задних столбах ближе к центру, а от верхних частей - латерально.

В ядрах таламуса голова и лицо представлены медиально в вентробазального комплексе ядер, а дистальные отделы тела - латерально.

Тактильная информация также передается вентральным спиноталамического трактом от тактильных рецепторов информация поступает в задние рога спинного мозга, где идет переключение на второй нейрон. Аксоны вторых нейронов пересекают сегменты спинного мозга и проходят в переднелатеральную квадранте спинного мозга к специфическим ядер таламуса, где переключаются на третьи нейроны, несущие информацию в сенсорной коры мозга в студенистую вещество задних рогов - I, II, III пластины, они переключаются через 1 -2 синапсы на нейроны, аксоны которых пересекают срединную линию и переходят на противоположную сторону, где поднимаются вверх в составе переднебоковую канатика - переднелатеральную сенсорной системы , в которую входят вентральный и латеральный спиноталамического тракты (рис. 7.8). Информация от терморецепторов идет преимущественно в составе латерального спиноталамического тракта до вентробазального комплекса специфических ядер таламуса, а далее - к сенсорной зоны коры. Кроме того, информация передается в ретикулярной формации ствола мозга и далее через неспецифические ядра таламуса к коре головного мозга. Сенсорный спиноталамического тракт от терморецепторов, проходящей через специфические ядра таламуса, называется неоспиноталамичного тракта .

Структурно-функциональная характеристика кожного анализатора

Соединение путей кожных и висцеральных в :
1 - пучок Голля;
2 - пучок Бурдаха;
3 - задний корешок;
4 - передний корешок;
5 - спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности);
6 - двигательные аксоны;
7 - симпатические аксоны;
8 - передний рог;
9 - проприоспинальный путь;
10 - задний рог;
11 - висцерорецепторы;
12 - проприорецепторы;
13 - терморецепторы;
14 - ноцицепторы;
15 - механорецепторы

Его периферический отдел находится в коже. Это болевые, осязательные и температурные рецепторы. Болевых рецепторов около миллиона. Возбуждаясь, они создают ощущение , что вызывает защитную организма.

Осязательные рецепторы вызывают ощущение давления и соприкосновения. Эти рецепторы играют существенную роль в познании окружающего мира. С помощью мы определяем не только, гладкая или шероховатая поверхность у предметов, но и их величину, а иногда и форму.

Не менее важно осязание и для двигательной деятельности. В движении человек соприкасается с опорой, предметами, воздухом. Кожа в одних местах растягивается, в других - сжимается. Все это раздражает осязательные рецепторы. Сигналы от них, поступающие в чувствительно-двигательную зону, коры полушарий, помогают ощутить движение всего тела и его частей. Температурные рецепторы представлены холодовыми и тепловыми точками. Они, как и другие рецепторы кожи, распределены неравномерно.

Наиболее чувствительна к воздействию температурных раздражителей кожа лица и живота. Кожа ног по сравнению с кожей лица в два раза менее чувствительна к холоду и в четыре - к теплу. Температурные помогают ощущать структуру комбинации движений и скорость. Происходит это потому, что при быстром изменении положения частей тела или большой скорости передвижения возникает прохладный ветерок. Он воспринимается температурными рецепторами как изменение температуры кожи, а осязательными - как прикосновение воздуха.

Афферентное звено кожного анализатора представлено нервными волокнами спинномозговых нервов и тройничного нерва; центральные отделы, главным образом, в , а корковое представительство проецируется в постцентральную .

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 Холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулиро­ванные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи.

Кожные рецепторы: 1 - тельце Мейснера; 2 - диски Меркеля; 3 - тельце Паччини; 4 - рецептор волосяного фолликула; 5 - тактильный диск (тельце Пинкуса-Игго); 6 - окончание Руффини

Каждому виду чувствительности соответствуют особые рецепторные образования, которые делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 квадратный сантиметр кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Рецепторы кожи локализуются на разной глубине, так, например, холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 –0,6 мм.

Абсолютная специфичность, т.е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в .

Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавливании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружающими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязательными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

Терморецептор – чувствительное нервное окончание, реагирующее на изменения температуры окружающей среды, а при глубоком расположении – на изменения температуры тела. Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Схематический разрез кожи: 1 - роговичный слой; 2 - чистый слой; 3 - гранулезный слой; 4 - базальный слой; 5 - мышца, выпрямляющая сосочек; 6 - дерма; 7 - гиподерма; 8 - артерия; 9 - потовая железа; 10 - жировая ткань; 11 - волосяная луковица; 12 - вена; 13 - сальная железа; 14 - тельце Краузе; 15 - кожный сосочек; 16 - волос; 17 - потовая пора

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция – способность кожи поглощать и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.